UD9. LOS ORGÁNULOS CELULARES

 Tema 9. Orgánulos celulares.

1. Introducción

2. Orgánulos no membranosos – Estructura y funciones:

2.1. Ribosomas

2.2. Inclusiones citoplasmáticas

2.3. Proteosomas

2.4. Cilios y flagelos

3. Orgánulos membranosos: – Estructura y funciones:

3.1. El Retículo endoplasmático

• Retículo endoplasmático rugoso

• Retículo endoplasmático liso

3.2. El aparato de Golgi

3.3. Los lisosomas

3.4. Los Peroxisomas

3.5. Las vacuolas

3.6. Las mitocondrias

3.7. Los plastos

3.8. Origen de las mitocondrias y los cloroplastos

3.9. Diferencias y semejanzas entre mitocondrias y cloroplastos

Estándares de aprendizaje.

• Compara una célula procariota con una eucariota, identificando los orgánulos citoplasmáticos.

• Analiza la relación existente entre la composición química, la estructura y la ultraestructura de los orgánulos celulares y su función.

EBAU 23-24

B.2.5.- Estructura y función de los orgánulos citoplasmáticos en eucariotas. 

 • Estructura y función de los siguientes orgánulos celulares: retículo endoplasmático liso y rugoso. Complejo de Golgi. Lisosomas. Vacuolas. Mitocondrias. Cloroplastos. Ribosomas.  

• Reconocer micrografías de los diferentes orgánulos citoplasmáticos. 

NOTA. En la PAU este tema está íntimamente relacionado con el tema 11 de metabolismo.

1. INTRODUCCIÓN

Las células eucariotas presentan un complejo sistema de membranas interno que llega a ocupar la mitad de la célula, el llamado sistema endomembranoso, que divide el contenido celular en compartimentos. En cada uno de ellos se da un tipo de reacciones bioquímicas, evitándose así, que unas interfieran con otras. Estos compartimentos son: el retículo endoplasmático (RE), el aparato de Golgi (AG), las vacuolas, los lisosomas y los peroxisomas, además hay dos tipos de compartimentos no relacionados estructuralmente con el sistema endomembranoso y que poseen una doble membrana, son los orgánulos productores de energía: mitocondrias y cloroplastos.

esquema clase

2. ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS:

2.1 RIBOSOMAS

Los ribosomas son máquinas moleculares formadas por varias moléculas de ARNr y más de 50 ribonucleoproteínas diferentes cuya función es sintetizar las proteínas de las células. Los ribosomas se sintetizan en el nucleolo.

• ESTRUCTURA

Los ribosomas se designan, generalmente, por su coeficiente de sedimentación: 70S los ribosomas de procariotas y 80S los ribosomas de eucariotas. Los ribosomas constan de dos subunidades, una mayor y otra menor:

• Ribosomas de células procariotas (70S). la subunidad menor (30S) posee una molécula de ARNr 16S y 21 proteínas diferentes. La subunidad mayor (50S) contiene dos ARNr (23S y 5S) y 34 proteínas diferentes.

• Ribosomas de células eucariotas (80S). La subunidad menor (40S) posee una molécula de ARNr 18S y 33 proteínas diferentes. La subunidad mayor (60S) contiene tres ARNr (28S; 5,8S y 5S) y 49 proteínas distintas.

Los ribosomas se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares:

• Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí, formando polisomas o polirribosoma.

• Adheridos a la cara externa del retículo endoplasmático rugoso o a la cara citoplásmica de la membrana nuclear externa.

• Libres en el interior de mitocondrias y cloroplastos, con características similares a los procariotas 70S.

• FUNCIÓN

Los ribosomas son los encargados de la síntesis de proteínas. Inicialmente el ARNm se une a la subunidad menor del ribosoma, y posteriormente, la subunidad mayor iniciándose la síntesis de proteínas. Una vez acabada la lectura del ARN_m y la síntesis de proteína, las dos subunidades se separan. Las moléculas de ARNm son leídas por unos 5-40 ribosomas, distanciados entre sí unos 100 Å. Esta especie de collares recibe el nombre de polirribosoma.

2.2. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS

Las inclusiones citoplasmáticas son materiales almacenados en el citoplasma celular que no están rodeados de membrana. Las inclusiones más comunes en las células animales son la grasa (almacén de lípidos) y el glucógeno (almacén de glucosa) que aseguran a la célula el mantenimiento de los niveles de ATP. También inclusiones con pigmentos (melanina en la piel). En vegetales almidón, aceites…

2.3. PROTEOSOMAS

Los proteosomas son grandes complejos moleculares formados por múltiples subunidades proteicas cuya función es degradar proteínas defectuosas o de vida corta, para lo cual utilizan energía derivada del ATP.

Las proteínas que se han plegado de forma incorrecta o que están dañadas deben ser eliminadas para que no interfieran con el funcionamiento celular. En las células eucariotas hay dos puntos de eliminación de proteínas, los lisosomas y los proteosomas.

• ESTRUCTURA. Los proteosomas constan de 2 partes: un cilindro central hueco formado por proteasas cuyos puntos activos se sitúan hacia el interior, formando una cámara proteolítica, y 2 complejos proteicos que se sitúan en los extremos del cilindro y su función es reconocer a las proteínas que serán degradadas para pasarlas al interior del cilindro.

• FUNCIÓN. La función de los proteosomas es la eliminación de proteínas dañadas o que no se han plegado correctamente. Las proteínas que deben ser destruidas llevan en su superficie unas señales que son reconocidas por un sistema de enzimas que se encargan de unirles unas cadenas de una pequeña proteína de 76 aminoácidos muy conservada a lo largo de la evolución, llamada ubiquitina. Estas proteínas ubiquitinadas son reconocidas por los complejos proteicos del proteosoma e introducidas en el cilindro proteolítico donde son degradadas.

2.4. CILIOS Y FLAGELOS- UNDULIPODIOS-

Son estructuras derivadas del centrosoma a modo de expansiones citoplasmáticas, filiformes y móviles, localizados en la superficie de algunas células. Los cilios son cortos (5-10µm) y muy numerosos, mientras que los flagelos son largos (100µm) y escasos; generalmente sólo existe uno. Otra diferencia reside en el tipo de movimiento, los flagelos se mueven describiendo ondas simples o helicoidales, mientras que los cilios presentan un movimiento más complejo a modo de látigo (propulsión y retracción). Imagen cilios - flagelos

• ESTRUCTURA

Los cilios y flagelos responden a un mismo patrón estructural. En un corte longitudinal se observan las siguientes partes:

• Tallo o axonema. Contiene en su interior nueve pares de microtúbulos (dipletes) periféricos y un par de microtúbulos centrales rodeados de una vaina. Todos son paralelos al eje central del cilio o del flagelo, formando una estructura del tipo 9 x 2 + 2. Los dos microtúbulos centrales son completos, es decir, cada uno está formado por sus trece protofilamentos, sin embargo, en las parejas de microtúbulos periféricos, el microtúbulo A (más interno) es completo (13 protofilamentos) y el microtúbulo B (más externo) es incompleto (10 protofilamentos, compartiendo 3 protofilamentos con el microtúbulo A). El microtúbulo A presenta dos pequeñas prolongaciones laterales, a modo de brazos, constituidas por dineína. Las parejas de microtúbulos adyacentes están unidas mediante la proteína nexina. Las fibras o conexiones radiales unen los dipletes periféricos con la vaina que rodea a los microtúbulos centrales.

• Zona de transición. Es la base del cilio o flagelo. En esta zona desaparece el par de túbulos centrales y aparece la denominada placa basal, que conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmática.

• Corpúsculo basal. Presenta una estructura idéntica a la del centriolo; responde, por tanto al modelo 9 x 3 + 0 en su parte superior o distal, dado que está formado por nueve tripletes de microtúbulos periféricos, dos de los cuales proceden del axonema y ninguno central. Al igual que en el centriolo, el microtúbulo A es completo, mientras que B y C son incompletos y tienen diez protofilamentos, compartiendo tres con el microtúbulo anterior. En su parte inferior o distal presenta la estructura rueda de carro.

• Raíces ciliares. Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal, cuya función parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los cilios, ya que propagan el estímulo y son responsables del ritmo con el que baten los cilios.

• FUNCIÓN

Su función está relacionada con el movimiento, ya que permiten que una célula se pueda desplazar activamente a través de un medio líquido como hacen algunos protozoos (ciliados y flagelados) o los espermatozoides.

También pueden provocar que sea el líquido o las partículas extracelulares situadas sobre la superficie ciliar, las que se muevan, como ocurre en las células que recubren las trompas de Falopio (min 1:58) o en las células epiteliales ciliadas que se encuentran tanto en la tráquea como en los bronquios.

1. Competencial resuelta.

¿Qué ventaja supone la compartimentación en los orgánulos de las células eucariotas con respecto a las células procariotas? Supone la separación de las funciones celulares en diferentes compartimentos, así como la separación del material genético del resto del citoplasma. Esto implica una mayor eficacia en el desarrollo de las funciones celulares y la posibilidad de especialización, ya que se pueden mantener condiciones diferentes en cada uno de esos compartimentos (por ejemplo, condiciones diferentes de pH).

3. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS. (Además del núcleo - UD10)

3.1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (R.E)

El Retículo Endoplasmático (RE a partir de ahora) es un sistema de mb intracelular que se extiende entre la MP y membrana nuclear (todo el citoplasma). Constituye más de la mitad del componente mb total de una célula, es el orgánulo de mayor tamaño en la mayor parte de las células eucariotas (sólo glóbulos rojo carece de él)

En 1950, Sjostrand, Palade y Porter describieron e l RE tras estudiarlo con el microscopio electrónico, definiéndolo como una red mb citoplasmática constituida por dos compartimentos - sacos aplanados y red túbulos - interconectados, pero con distinta composición y función, distinguiéndose así dos tipos de RE: el retículo endoplasmático rugoso (RER) y el retículo endoplasmático liso (REL).

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO o ERGASTOPLASMA

• ESTRUCTURA (sacos aplanados con ribosomas adheridos)

Se comunica con la mb nuclear externa, la cual forma parte del RER (Se comunican lumen y espacio perinuclear). Se denomina así porque tiene ribosomas adheridos a la cara citosólica de sus mb. La adhesión de los ribosomas se lleva a cabo por su subunidad mayor, estando esta unión mediada por la presencia en la mb de unas glicoproteínas transmembranosas ausentes en el REL.

Está constituido por sacos aplanados denominados cisternas de 40 a 50 nm de espesor, su interior se denomina lumen.

El RER está muy desarrollado en células que participan activamente en la síntesis de proteínas (ej células glandulares o secretoras como la des páncreas o secretoras de moco que recubren el tubo digestivo)

• FUNCIONES (síntesis y plegamiento de proteínas + inicio glicosilación)

Funciones relacionadas con la composición de sus mb. El RER contiene en su mb enzimas implicadas en:

• Síntesis de proteínas. Se inicia en el citosol, en ribosomas libres, pero lo primero que se sintetiza es una secuencia señal que es reconocida por una partícula citosólica. Esta partícula conduce al ARNm, al ribosoma y a la proteína que se está sintetizando hasta unos canales proteicos de la mb del RER. Estos canales se encuentran cerrados hasta que el ribosoma se sitúa sobre ellos, y en ese momento se abren y la proteína que se está sintetizando inicia su entrada a la luz (lumen) del RER. Una vez en la luz del retículo, la secuencia señal es eliminada. Al mismo tiempo que la proteína se sintetiza en la luz del RER, se le incorporan los azúcares (glicosilación) y se pliega. Se sintetizan las proteínas que se van a secretar y las que formarán parte de la mayoría de los orgánulos (RE, Golgi, lisosomas y MP)

• Almacenamiento y plegamiento de proteínas. Cuando finaliza la síntesis, la proteína se pliega en la luz del RER, gracias a unas proteínas denominadas chaperonas, el ribosoma se suelta y vuelve al citosol, y los canales de la membrana se cierran.

• Glicosilación de proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el lumen del RER, antes de ser transportadas a otros orgánulos citoplasmáticos (AG, lisosomas), a la MP o al exterior de la célula, deben ser glicosiladas para convertirse en glucoproteínas. La glicosilación consiste en la unión de glúcidos (oligosacáridos) a la proteína recién sintetizada.

2, Competencial resuelta.

En las enfermedades neurodegenerativas como el Alzheimer y Parkinson se acumulan proteínas mal plegadas. ¿En qué orgánulo se acumularán? Se acumularán en el retículo endoplásmico porque este está implicado en el plegamiento correcto de las proteínas.

3. Competencial resuelta.

¿Las chaperonas son exclusivas de las células eucariotas? ¿Qué podría ocurrir si se producen alteraciones en estas proteínas? No, las chaperonas se encuentran en todo tipo de células, tanto procariotas (arqueas y bacterias), como eucariotas. Si se producen alteraciones en ellas, el resto de proteínas no podría plegarse adecuadamente y, por tanto, su función se vería alterada. Son esenciales para asegurar la funcionalidad del resto de proteínas.

4. Competencial.

¿Qué orgánulo se encuentra físicamente unido al núcleo de las células eucariotas?

Relaciona este hecho con las funciones de dicho orgánulo.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

ESTRUCTURA (red de tubos sin ribosomas adheridos a mb)

Es una red tubular constituida por una RED de finos túbulos o canalículos interconectados, y cuya mb no presenta adheridos ribosomas, aunque se encuentra conectada con la mb del RER.

La mayor parte de las células tienen un REL escaso, pero es particularmente abundante en:

• Células musculares estriadas en las que constituye el llamado retículo sarcoplásmico, muy importante en la liberación de Ca⁺ que participa en la contracción muscular.

• Células de la corteza suprarrenal secretoras de hormonas esteroideas.

• Hepatocitos, donde interviene en la detoxificación y el metabolismo de los medicamentos.

FUNCIONES (sintetizar lípidos, eliminar tóxicos liposolubles y regular del Ca2+ intracelular)

Las proteínas específicas presentes en las mb del REL varían según el tipo celular y dependen de las funciones particulares que este orgánulo desempeña:

• Síntesis de lípidos. La biosíntesis de lípidos se realiza en las membranas del REL. Se sintetizan los fosfolípidos, el colesterol y la mayoría de los lípidos de membrana. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y se incorporan a la MB del REL donde una flipasa los transloca hasta el lumen del retículo.

• Contracción muscular. La liberación del Ca2+ acumulado en el interior del retículo sarcoplásmico es indispensable para los procesos de contracción muscular.

• Detoxificación. Consiste en la eliminación de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas para el organismo. Como pesticidas, conservantes de alimentos, barbitúricos, algunos medicamentos y sustancias producidas por células extrañas y ajenas al organismo. Las células implicadas en la detoxificación pertenecen a órganos como la piel, el intestino, el pulmón, el hígado o el riñón.

• Liberación de glucosa a partir de los gránulos de glucógeno presentes en los hepatocitos. Las reservas de glucógeno se encuentran contenida en forma de pequeños gránulos unidos a las mb del REL. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada liberándose glucosa.

3.2. APARATO DE GOLGI (A.G)

• ESTRUCTURA

El AG está constituido por un nº variable de apilamientos, entre 5 y 8 sáculos aplanados con los extremos dilatados que se encuentran apilados y conectados entre sí. El conjunto de sáculos aplanados (grupo de sáculos) se denomina dictiosoma.

El AG se localiza cerca del núcleo y asociados a los extremos dilatados de los sáculos hay un gran número de vesículas (de transición y de secreción) de diversos tamaños.

Cada apilamientos o dictiosoma del AG tiene 3 regiones funcionales distintas:

1. sáculo más próximo al núcleo se denomina cara cis o cara de formación;

2. los sáculos de la parte central forman la cara media (+actividad metabólica)

3. el sáculo más cercano a la MP la cara trans o cara de maduración.

--------- La cara cis es convexa y la cara trans es cóncava --------

imagen 1. vídeo.

Las proteínas y los lípidos sintetizados en el RE salen en vesículas de transporte que se fusionan con la cara cis del AG. Posteriormente, pasan a la cara media donde tiene lugar la mayor actividad metabólica del AG, y finalmente llegan a la cara trans. Desde aquí, las proteínas y los lípidos salen en vesículas de transporte o de secreción hacia su destino final, que pueden ser los lisosomas, la MP o el exterior celular.

• FUNCIONES

Las funciones más importantes que realiza el AG son las siguientes:

1. Glicosilación: se modifican las proteínas sintetizadas en el RER. Se eliminan ciertos azúcares y se añaden otros - glicosilación. También realiza la fosforilación de algunas proteínas.

2. Selección y distribución de moléculas: Las sustancias que se sintetizan en el RE pasan al AG, el cual las distribuye según su destino:

• - Las proteínas que van a ser secretadas al exterior celular se localizan en el interior de las vesículas de secreción que, al fusionarse con la MP, permiten que sea secretada la proteína = exocitosis (con hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas,…)
• - Permite reponer los fragmentos de MB que se pierdan por endocitosis. Incorporándose a la MP los glucolípidos y las glucoproteínas sintetizadas en el RE y modificados en el AG.
• - En la periferia de los sacos del AG se forman vesículas con enzimas hidrolíticas, son los lisosomas.
• - Los componentes de las membranas de secreción y PC vegetal (celulosa, hemicelulosa y pectina) se sintetizan en el AG y se segregan al exterior formando PC tras la mitosis.
• - También participa en la formación del glicocáliz en las células animales.

3. Formación del acrosoma en el espermatozoide: estructura apical cargada de enzimas hidrolíticos que sirve para digerir los componentes de las cubiertas del ovocito en la fecundación.

5. Competencial. 

¿A qué orgánulo membranoso aplicarías el calificativo de «director principal» del transporte de proteínas celular? Justifica tu respuesta.

3.3. LISOSOMAS

Los lisosomas, presentes en todas las células eucariotas (menos comunes en vegetales - algunas vacuolas cumplen sus funciones), son vesículas rodeadas por una MB, que se forman a partir del AG y, en cuyo interior tiene lugar la digestión controlada de macromoléculas.

• ESTRUCTURA

Contienen hidrolasas ácidas (aprox 40 enzimas diferentes) que rompen las biomoléculas orgánicas en sus monómeros por adición de agua. Su funcionamiento es óptimo en un medio con un pH ácido comprendido entre 3 y 6, este pH se mantiene gracias a una ATP asa de membrana que bombea H+ hacia el interior en contra de gradiente (bombas de protones). Las proteínas de la cara interna de la membrana lisosómica, están altamente glucosiladas, lo cual les sirve de protección frente a sus propias enzimas y la acidez del medio.

Podemos diferenciar dos tipos de lisosomas:

1. Lisosomas primarios. Solo contienen enzimas hidrolíticas; se trata de vesículas de secreción recién formadas. Se forman por gemación del AG.

2. Lisosomas secundarios o fagolisosomas. Contienen hidrolasas y sustancias en vía de digestión. Son lisosomas primarios fusionados con otras sustancias, de origen externo o interno. Si lo que hidrolizan procede del exterior (vacuolas heterofágicas), si es del interior (vacuolas autofágicas)

Heterofagia.

• FUNCIONES

Son los responsables de la digestión de macromoléculas. Pero también realizan otras funciones como la de almacén temporal de reservas.

• La digestión celular: pueden digerir macromoléculas, tanto de origen interno como de origen externo. Esta función la realizan de dos formas:

• Digestión extracelular: los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula, donde tiene lugar la digestión. Este tipo de digestión se da en los hongos y osteoclastos que destruyen los huesos (proceso de remodelación del hueso; renovamos el 10% del hueso al año).
• Digestión intracelular: el lisosoma permanece en el interior de la célula. Hay dos tipos de digestión:

• Autofagia. El sustrato es un constituyente celular: porciones del RE, sáculos o cisternas del AG. La autofagia desempeña un importante papel en la vida de las células, ya que destruye zonas dañadas o innecesarias de las mismas, interviene en los procesos de desarrollo y asegura la nutrición en condiciones desfavorables. También son importantes en la metamorfosis de los insectos o anfibios, durante la que se eliminan algunos elementos larvales. 

  El japonés Yoshinori Ohsumi (Fukuoka, 1945) fue galardonado con el premio Nobel de Medicina 2016 por el descubrimiento de los mecanismos de la autofagia, en el que intervienen los lisosomas.

• Heterofagia. En este caso el sustrato es de origen externo. Su finalidad es doble: nutrir (ej. Protozoos) y defender la célula (ej. Macrófagos). Los sustratos son capturados por endocitosis y se forma una vesícula recubierta de clatrina que se fusiona a un lisosoma primario, dando origen a una vacuola digestiva. Es en el interior de la vacuola donde se produce la digestión de los sustratos. Los productos de esa digestión pasan al hialoplasma, donde son reutilizados. Con los sustratos no digeribles se forma un cuerpo residual, que puede fusionarse con la MP, vertiendo los desechos al exterior por exocitosis.

• Almacenamiento temporal de sustancias de reserva: hay lisosomas que se encuentran en las semillas. Cuando llega el momento de la germinación se activan las enzimas hidrolíticas que digieren las sustancias de reservas acumuladas en la semilla, para ser utilizadas por el embrión en desarrollo.

RESUMEN: Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas encargadas de la digestión intracelular de todo tipo de biomoléculas. Pueden digerir sustancias externas a la célula (heterofagia) o componentes celulares (autofagia).

6. Competencial. Diferencia, justificando tu respuesta e indicando orgánulos y estructuras celulares implicados, entre digestión extracelular e intracelular.

7. Competencial. resuelta. ¿Tienen los lisosomas alguna relación con el proceso de apoptosis o «muerte celular programada»? Justifica tu respuesta.

Los lisosomas participan en el complejo proceso de la apoptosis, porque intervienen en procesos autofágicos que permiten la eliminación de orgánulos y sustancias intracelulares en los autofagosomas o autofagolisosomas.

8. Competencial. Sabiendo que el aumento de la concentración de protones disminuye el pH en las soluciones biológicas, ¿con qué finalidad la membrana de los lisosomas presenta proteínas que bombean iones hidrógeno desde el citoplasma hacia su interior? Razona la respuesta.

La función de la membrana de los lisosomas que incluye proteínas que bombean iones hidrógeno (H⁺) desde el citoplasma hacia su interior es crucial para el funcionamiento de estos orgánulos. Aquí te explico por qué:

### Función de los Lisosomas

1. *Ambiente Ácido:*

   - Los lisosomas son orgánulos que contienen enzimas digestivas responsables de descomponer macromoléculas, como proteínas, lípidos y carbohidratos. Estas enzimas funcionan óptimamente en un ambiente ácido, con un pH generalmente alrededor de 4.5 a 5.0.

   - El bombeo de protones hacia el interior del lisosoma ayuda a crear y mantener este ambiente ácido necesario para la actividad enzimática.

2. *Mecanismo de Bomba de Protón:*

   - Las proteínas en la membrana lisosómica actúan como bombas de protones (como la ATPasa H⁺), utilizando energía (generalmente del ATP) para transportar H⁺ desde el citoplasma al interior del lisosoma.

   - A medida que se acumulan protones en el interior, se produce una disminución del pH, creando un entorno propicio para que las enzimas digestivas realicen su trabajo eficientemente.

### Razones para la Bomba de Protones

1. *Activación Enzimática:*

   - La mayoría de las enzimas lisosómicas son hidrolasas ácidas, que requieren un pH bajo para estar activas. Sin un pH adecuado, estas enzimas no podrían descomponer efectivamente los sustratos.

2. *Protección del Citoplasma:*

   - Mantener un pH ácido dentro del lisosoma también protege al resto de la célula. Si las enzimas digestivas se activaran en el citoplasma (donde el pH es más alto y no adecuado para su actividad), podrían causar daño celular al degradar componentes celulares importantes - desnaturalizar proteínas y enzimas.

3. *Regulación del Proceso Digestivo:*

   - Al controlar la concentración de protones y, por lo tanto, el pH dentro del lisosoma, la célula puede regular cuándo y cómo se lleva a cabo la digestión interna. Esto es esencial para mantener el equilibrio homeostático y responder adecuadamente a las necesidades metabólicas.

### Resumen

En resumen, la presencia de proteínas que bombean iones hidrógeno hacia el interior de los lisosomas es fundamental para crear un ambiente ácido necesario para la actividad óptima de las enzimas digestivas, proteger al citoplasma y regular los procesos digestivos dentro de la célula. Sin esta función, los lisosomas no podrían realizar su tarea esencial en la degradación y reciclaje de biomoléculas.

9. Competencial. En un laboratorio se realiza el seguimiento de una célula pancreática secretora de enzimas digestivas a la que se le ha añadido un aminoácido marcado radiactivamente. A diferentes tiempos, transcurridos 8, 20 y 90 minutos, se examina el lugar de la célula donde aparece la marca radiactiva.

a) ¿Qué tres orgánulos citoplasmáticos se ven implicados en este proceso? Explica razonadamente en qué orden aparece la marca radiactiva en estos orgánulos

3.4. PEROXISOMAS

• ESTRUCTURA

Son pequeñas vesículas mb que contienen enzimas denominadas oxidasas que utilizan el O₂ para oxidar diversos sustratos orgánicos produciendo peróxido de hidrógeno. RH₂ + O₂ — R + H₂O₂

El peróxido de hidrógeno (H₂O₂) es un reactivo químico que resulta muy tóxico para la célula si queda libre en el citosol, por lo que es degradado inmediatamente en el mismo orgánulo mediante la acción de otra enzima de los peroxisomas llamada catalasa. Esta enzima utiliza el H₂O₂ para oxidar a su vez diversas sustancias (etanol, metanol, fenol…). H₂O₂ + R’H₂ — R’ + 2H₂O

• FUNCIONES

• Detoxificación de gran número de sustancias que son tóxicas para el organismo. Esta actividad es especialmente importante en las células del hígado y el riñón.

• Síntesis algunos lípidos: Fosfolípidos, TAG, isoprenoides y ácidos biliares a partir de colesterol

• La β-oxidación de los ácidos grasos 👀👀👀. En mamíferos termina en las mitocondrias.

• Fotorrespiración en plantas.

otra imagen

3.5. VACUOLAS

Son compartimentos membranosos que acumulan distintos tipos de sustancias.

Imagen 1, 2 y 3.

• ESTRUCTURA

En algunos tipos celulares, especialmente en la célula vegetal, existe una gran vacuola central que puede llegar a ocupar hasta el 90% del citoplasma y cuya mb, conocida también como tonoplasto presenta sistemas de transporte activo que llevan a cabo:

• El bombeo de iones hacia el espacio vacuolar, lo que aumenta su concentración y favorece a la entrada de agua por ósmosis. Este proceso genera una presión interna de turgencia que aporta rigidez mecánica a la célula vegetal y que se complementa con la resistencia ofrecida por la PC.

• El bombeo de protones que hace descender el pH interno de la vacuola de forma parecida a como ocurre en los lisosomas.

• FUNCIONES. Entre las funciones de las vacuolas podemos citar:

1. Mantenimiento de la turgencia celular: las células vegetales muchas vacuolas acumulan agua para aumentar el tamaño celular con poco gasto de energía (esqueleto hidrostático vegetal)

2. Las vacuolas contráctiles o pulsátiles, son orgánulos mbs de contenido acuoso, presente en muchos protoctistas, cuya función es la expulsión de agua que entra por ósmosis en el interior de la célula.

3. También es preciso nombrar las vacuolas con función digestiva. similar a los lisosomas. Digieren ribosomas, mitocondrias, plastidios, macromoléculas… cuyos componentes son después reciclados

4. Almacenan gran variedad de sustancias con distintos fines:

• Productos de desechos. Ejemplo: caucho, opio y nicotina = 5. FUNCIÓN DE DEFENSA.

• Sustancias de reserva. Ejemplo: proteínas en las semillas, glúcidos, aa…

• Colorantes en pétalos, sustancias que atraen a los insectos, etc.

    6. Regulación osmótica: por la acumulación de iones y agua.

10. Competencial resuelta.

Una de las diferencias más evidentes entre las células eucariotas animales y vegetales es el número y el tamaño de las vacuolas que contienen.

a) ¿En qué consisten estas diferencias?

Las vacuolas en las células animales suelen ser de diferentes tipos y tamaños, y en los vegetales las células adultas presentan generalmente una única vacuola de gran tamaño.

b) ¿Qué funciones desempeñan las vacuolas?

En las células animales las vacuolas se relacionan con los procesos de endocitosis y exocitosis, así como el almacenamiento de sustancias de reserva; en organismos unicelulares también están relacionadas con el mantenimiento del equilibrio osmótico en la célula. La vacuola vegetal es de gran tamaño y contiene enzimas hidrolíticas (lisosomas en animales), mantiene la turgencia en la célula y también contiene sustancias de reserva y de desecho... Ver arriba.

3.6. MITOCONDRIAS-ORGÁNULO ENERGÉTICO.

Las mitocondrias son orgánulos característicos de células eucariotas aerobias en los que tiene lugar las reacciones metabólicas específicas de la respiración celular. Tienen aspecto de bacterias, con diferentes formas y con un tamaño medio entre 1-4 µm de longitud y 0,2-1 µm de diámetro. El número varía según el tipo de célula (unas 2000 como media), localizándose en aquellos lugares donde se necesita un fuerte aporte de energía. Al conjunto de todas las mitocondrias de una célula se le denomina condrioma. Las mitocondrias de las células animales tienen un aporte materno, puesto que proceden de la división de las que aporta el óvulo en el momento de la fecundación. La división de las mitocondrias se produce por bipartición o por segmentación.

Corte longitudinal al MET - falso color

Corte transversal al MET

Ver al MEB transversal , con falso color.

• ESTRUCTURA

La observación al microscopio electrónico pone de manifiesto que cada mitocondria está separada del citosol o hialoplasma por una mb continua de 60 Å de espesor, la mb mitocondrial externa. Esta mb externa está rodeada interiormente por una segunda mb, igualmente continua y de 60 Å de espesor, la mb mitocondrial interna. La mb interna forma repliegues orientados hacia el interior de la mitocondria denominados crestas mitocondriales, lo que hace que su superficie sea 5 veces mayor que la de la mb mitocondrial externa. Las dos mb mitocondriales delimitan dos compartimentos diferentes: un 1º compartimento situado entre la mb mitocondrial externa y la interna que es el espacio intermembrana, y un 2º compartimento limitado por la mb mitocondrial interna que es la matriz mitocondrial. En la matriz encontramos ADN (bicatenario y circular) y ribosomas 70S mitocondriales.

• Membrana mitocondrial externa. Delimita completamente a la mitocondria. Su estructura es la misma que la del resto de las mb celulares, es muy permeable debido a que posee un gran número de proteínas denominadas porinas que forman “canales” a través de los que pasan gran cantidad de moléculas.

• Espacio Intermembrana. De composición similar al hialoplasma por la permeabilidad de la mb externa. Poseen enzimas que permiten fosforilar el AMP (AMP + ATP ▬► 2 ADP). Las moléculas de ADP así formadas pueden atravesar la membrana interna y ser fosforiladas en moléculas de ATP.

• Membrana mitocondrial interna. De gran superficie (5 veces mayor a la mb externa) debido a los repliegues que forman las crestas. Está formada por un 80% de proteínas y un 20% de lípidos. Es impermeable a gran cantidad de sustancias. Las proteínas de la mb interna y las de las crestas son muy importantes, entre ellas se encuentran las proteínas de la cadena respiratoria, las enzimas de la β- oxidación de los ácidos grasos, enzimas de la fosforilación oxidativa, y las ATP-sintetasas.

Las ATP-sintetasas, (ATPasas), son bombas de protones (H+) que catalizan la producción de ATP en la matriz mitocondrial, poseen dos subunidades:

• Partícula F₁ (90 Å de Ø) pegada a la cara matricial de la mb interna. Es la parte esférica catalítica del complejo.

• Partícula F₀ que une las esferas a la mb mitocondrial interna.

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• Matriz mitocondrial: El interior de la matriz mitocondrial es una solución acuosa en la que se encuentra disueltas proteínas, lípidos, ARN, ADN y ribosomas 70S  (mitorribosomas). El ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas, está formado por una doble cadena de ADN circular asociada a proteínas diferentes a las que se asocia el ADN nuclear.

• FUNCIONES

1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico en la matriz mitocondrial, hasta acetil-CoA

2. La función principal es la respiración celular aerobia que tiene lugar en tres procesos diferenciados:

   1. El ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos en la matriz mitocondrial.

   2. La cadena respiratoria o transportadora de electrones que tiene lugar en la mb interna de las mitocondrias. Proceso acoplado al siguiente, la fosforilación oxidativa.

   3. La fosforilación oxidativa que tiene lugar en la mb interna de las mitocondrias gracias a las proteínas ATP sintetasas. Tiene como objetivo sintetizar ATP.

   4. La β-oxidación de los ácidos grasos en la matriz mitocondrial.

3. Acumular sustancias en la cámara interna, tales como proteínas, lípidos, colorantes, Ca2+..

4. Duplicación del ADN mitocondrial.

5. Síntesis de proteínas mitocondriales, a partir del ADN mitocondrial. Estas proteínas constituyen sólo el 10% de las proteínas mitocondriales, el resto son codificadas por el ADN nuclear y sintetizadas por los ribosomas del citosol.

Tarea clase. Dibuja aquí una Mitocondria indicando sus partes y funciones (localizadas)

11. Competencial 

• ¿Por qué crees que las mitocondrias de las células del músculo o del corazón presentan un número muy elevado de crestas mitocondriales?
• Las células del páncreas tienen un gran número de ribomas mientras que las del corazón tienen gran número de mitocondrias ¿A qué se deben estas diferencias? Razona.
• ¿Por qué crees que en la zona central del espermatozoide existe un gran número de mitocondrias?
• Las mitocondrias presentan ADN propio y ribosomas 70 S. ¿Cómo relacionas estas características con la teoría de la endosimbiosis? Además, indica otra característica de las mitocondrias que contribuya a esta teoría.
• Las mitocondrias se dividen de forma independiente. ¿Corroboraría este hecho el origen endosimbiótico de las mismas? Razona tu respuesta.

3.7. PLASTOS O PLASTIDIOS

Son orgánulos citoplasmáticos exclusivos y característicos de las células vegetales, que tienen un origen común a las mitocondrias, al igual que éstas, tienen información genética propia, ribosomas 70S y una doble membrana. Hay 3 tipos de plastos, aunque su estructura es muy semejante:

• Leucoplastos: (leuco = blanco). En partes no verdes del vegetal (por ej la raíz), entre ellos destacan los amiloplastos que acumulan almidón en los tejidos de reserva.

• Cromoplastos: (cromo = color). Dan color rojo, anaranjado o amarillo a frutos, flores y otros órganos. Acumulan pigmentos fotosintéticos secundarios como xantofilas y carotenos + reservas nutritivas.

• Oleoplastos: almacenan grasas - aceites.

• Cloroplastos: (cloro = verde). Son de color verde debido a la clorofila que contienen. Se encargan de realizar la fotosíntesis, para la que necesitan captar energía luminosa.

CLOROPLASTOS –ORGÁNULO ENERGÉTICO.

    Se localizan en las células vegetales fotosintéticas y tienen forma lenticular. Su número suele ser de unos 40 por célula y son de color verde debido a su elevado contenido en clorofila. Su tamaño es mayor que las mitocondrias, unos 2–10μm de longitud y 1–2 μm de diámetro.

• ESTRUCTURA

Tienen doble membrana (la mb externa permeable - con porinas y la interna de permeabilidad selectiva) entre las cuales se encuentra el espacio intermembrana. La mb interna delimita el espacio interno denominado o estroma, en cuyo interior se localizan un 3º sistema membranosos = unos sacos apilados denominados tilacoides del estroma, sobre ellos se sitúan los tilacoides de la grana que tienen forma de moneda. El conjunto de estos tilacoides apilados se denomina grana. El espacio interno de los tilacoides se denomina espacio intratilacoidal. En cuanto a su composición química, las zonas más interesantes son la membrana tilacoidal y el estroma:

• Membrana tilacoidal: está formada por:

• Un 38% de lípidos.

• Un 12% de pigmentos, que son fundamentalmente clorofilas (10%) y carotenoides (2%). Los pigmentos son sustancias capaces de absorber la energía solar. Cada pigmento absorbe fotones de luz de una determinada longitud de onda (680, 660 nm …).

• Un 50 % de proteínas, que pueden ser de tres tipos:

  • Proteínas asociadas a pigmentos, formando grandes complejos llamados fotosistemas I y II.

  • Proteínas que forman la cadena de transporte de e^-.

  • La ATP-sintetasa.

• Estroma: en su interior hay:

• ADN doble y circular, varias cadenas, que contiene información para sintetizar las proteínas del cloroplasto.

• Plastorribosomas 70s, semejantes a los bacterianos.

• Enzimas, que pueden ser:

  • Las enzimas del Ciclo de Calvin (RUBISCO) encargadas de la fijación del CO₂ atmosférico

  • Las enzimas para la síntesis de proteínas cloroplásticas.

  • Las enzimas para la duplicación del ADN.

• FUNCIONES Las principales funciones que realizan los cloroplastos son:

1. La fotosíntesis oxigénica que consta de dos fases: la fase luminosa que tiene lugar en la membrana de los tilacoides, encargados de producir las moléculas ricas en energía ATP y NADPH que se utilizaran en la fase oscura que se realiza en el estroma del cloroplasto empleando la energía producida en la fase luminosa para la fijación de CO₂ y la formación de glúcidos principalmente.

2. Biosíntesis de ácidos grasos. Para ello utiliza el ATP y el NADPH sintetizados.

3. Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoniaco, que es la fuente de nitrógeno para la síntesis de aminoácidos y nucleótidos.

4. Duplicación del ADN cloroplastidial.

5. Síntesis de proteínas cloroplastidiales, a partir del ADN del cloroplasto. Estas proteínas constituyen sólo el 10% de las proteínas del cloroplasto, el resto son codificadas por el ADN nuclear y sintetizadas por los ribosomas del citosol.

12. Competencial. Mod PAU 25 – C.León. 

La imagen muestra una microfotografía de microscopio electrónico de un orgánulo celular. En él se indican dos zonas identificadas con las letras A y B.

a) Explicar brevemente cómo funciona el microscopio empleado para tomar esta imagen. (0,4)

b) Identificar: (i) De qué orgánulo se trata. (ii) Las dos zonas A y B (iii). En qué tipos de células se encuentra. (0,6)

c) Describir brevemente el proceso que ocurre en este orgánulo. (1,0)

3.8. ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

Probablemente las células eucariotas evolucionaron a partir de procariotas entre los 3.500 y los 700 millones de años. Actualmente existen dos teorías que tratan de explicar el posible origen de la célula eucariota:

• La Teoría endógena propone que la célula eucariota es el resultado del aumento de tamaño de la célula procariota, junto a una progresiva diferenciación interna, cuyo resultado ha sido el alto grado de complejidad que posee.

• La Teoría endosimbiótica, propuesta por la bióloga Lynn Margulis, considera que el alto grado de complejidad se debe a asociaciones entre células que en principio eran independientes entre sí. Este tipo de asociación debió consistir en una simbiosis, relación en la que ambas especies asociadas resultan beneficiadas.

    El primer tipo celular que surgió en la evolución se conoce actualmente con el nombre de LUCA (Last Universal Cellular Ancestor), pero hasta hace relativamente poco tiempo se le denominaba como progenote o protobionte. Este antecesor dio origen por evolución, 1º a las células procariotas y luego a las eucariotas.

    En esta asociación las premitocondrias, que serían bacterias aerobias, conseguirían la oxidación de los alimentos, y las células hospedadoras obtendrían una ganancia en energía. A su vez, los precloroplastos, antiguas cianobacterias, suministrarían alimentos a las células hospedadoras mediante fotosíntesis, y obtendrían de ellas moléculas simples necesarias para realizar dicha función. La asociación de procariotas del tipo de espiroquetas daría lugar, por otro lado, a centriolos, cilios y flagelos.

    De acuerdo con esta hipótesis, las antiguas bacterias habrían entrado al interior de la célula hospedadora por endocitosis, encerradas en unas vesículas endocíticas, que escaparon a la digestión por parte de los lisosomas; esta circunstancia explicaría la doble MB que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.

• Esta teoría endosimbiótica se ve avalada por los siguientes hechos:

1. Ambos contienen ADN del tipo de células procariotas, no asociado a proteínas histónicas.
2. Ambos orgánulos poseen ribosomas para sintetizan sus propias proteínas, tb de tipo procariótico (70 S)
3. Ambos orgánulos se reproducen en el interior celular por simple división, bipartición, como las bacterias.
4. Poseen doble mb, siendo la externa con la que la célula hospedadora rodeó a la célula simbionte que entró.
5. La mb interna de las mitocondrias posee un tipo de fosfolípido exclusivo de las mb de las células procariotas.

3.9. SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS

incluir localización, tamaño y número en las diferencias.

Digno de explorar - paisajes celulares.

Para seguir en facebook o instagram - Ribosome Studio

1. EBAU. 2020 3.- Defina e indique una función de las siguientes estructuras celulares: Membrana plasmática. Mitocondria. Retículo endoplasmático rugoso. Aparato de Golgi. (0.5 puntos cada apartado)

2. EBAU. Ribosomas:

1. Componentes de un ribosoma.

2. Diferencias entre ribosoma eucariota y procariota.

3. ¿Dónde podemos encontrar ribosomas en eucariotas?

3. EBAU. EJ3. Respecto a la célula eucariota.

1. ¿Qué diferencias estructurales existen entre el corpúsculo basal y axonema de un cilio? (1p)

2. Explique qué diferencia estructural y diferencia funcional hay entre el retículo endoplasmático liso y rugoso. (1 punto)

3. Describe la estructura interna de un flagelo.(1 punto)

4. EBAU 2017. Retículo endoplasmático.

A. Definición.(0.5 puntos)

B. Estructura (tipos de retículos endoplasmaticos). (1 punto)

C. Cite dos funciones del RE.(0.5 puntos)

5. EBAU. 2020. Aparato de Golgi.

A. Estructura. (1 punto)

B. Función. (1 punto)

6. EBAU. 2020. 2. Indique las diferencias entre:

A. Retículo endoplasmático rugoso y liso.(1 punto)

B. Endocitosis y exocitosis.(1 punto)

7. EBAU 22.3.-Indique brevemente la estructura y una función de los siguientes orgánulos de una célula eucariota:

A. Lisosomas. (0,5 puntos)

B. Vacuolas. (0,5 puntos)

C. Aparato de Golgi. (0,5 puntos)

D. Retículo endoplasmático liso. (0,5 puntos)

8. EBAU 2017. Mitocondrias.

A. Estructura. Dibújala indicando sus partes.

B. Función.

9. EBAU. EJ5. El esquema representa un orgánulo celular con diferentes detalles de su estructura:

1. ¿Qué orgánulo está representado en la imagen y en qué tipos de células aparece? (0.5 puntos)

2. Identifique las estructuras numeradas del 1 al 9. (1 punto)

3. C. ¿Qué procesos se llevan a cabo en la estructura 2 y en la estructura 9? (0.5 puntos)

10. EBAU 23. 4. Respecto a las mitocondrias y los cloroplastos:
A. Indique dos semejanzas y dos diferencias entre ambos orgánulos. (1 punto).
B. Razone si el siguiente enunciado es verdadero o falso: (1 punto)
“Todas las células animales poseen mitocondrias, pero no cloroplastos; mientras que todas las células vegetales poseen cloroplastos, pero no mitocondrias”

11. EBAU. 2021-4. En relación con la imagen responda a las siguientes cuestiones:

A. Diga qué orgánulo representa e indique dos características que permitan su identificación. (0,5p)
B. Cite las partes numeradas del 1 al 6. (0,5 puntos)
C. Diga qué vía metabólica tiene lugar en el compartimento señalado con el número 4 y defínala (0,5)
D. Indique 2 semejanzas de este orgánulo con las bacterias, razonando brevemente la respuesta. (0,5P)

12. EBAU 2021- 9.

A. Cite 3 estructuras u orgánulos que poseen doble membrana y uno que carezca de membrana. (1 p).
B. Conceptos de antígeno y de anticuerpo. Cite los tipos de reacciones antígeno-anticuerpo. (1 punto)

13. EBAU 23. 4. En la figura adjunta:

A. Identifique qué representan los números 1 y 2. (0,5 puntos)
B. Indique qué proceso celular se realiza en número 2. (0.5 puntos)
C. Cite que orgánulos son los representados como A y B en la figura y explique brevemente dos funciones del orgánulo representado como B. (1 punto)

14. EBAU 2018 2. Cloroplasto:

1. Estructura del cloroplasto. (1 punto)

2. Localización y finalidad de los procesos ligados a la fase oscura y a la fase luminosa de la fotosíntesis. (1 punto)

15. EJ EBAU. 3. Cloroplasto:

A. Estructura. (1 punto).
B. Función. (1 punto).

14. EBAU. Enuncia la teoría endosimbiótica. ¿Qué características de los orgánulos involucrados avalan la teoría? (2p)

EBAU Aragón. Solución aquí.

En relación con la figura adjunta, conteste las siguientes cuestiones: (2 puntos)

a) Indique el nombre de los orgánulos o estructuras señalados con los números 1, 2, 3, 4a y 4b. (0,5 puntos)

b) Describa cómo es la estructura del orgánulo 2 y explique brevemente una de sus funciones. Lo mismo para el orgánulo 3. (0,6 puntos)
c) Identifique los procesos señalados como A y B. (0,4 puntos)

d) Nombre dos procesos metabólicos que tengan lugar en el orgánulo señalado como 1. (0,5 puntos)