UD 8. CITOLOGÍA: LAS ENVUELTAS CELULARES, EL CITOPLASMA Y EL CENTROSOMA.
BLOQUE II. CITOLOGÍA II. TEMA 8.
LAS ENVUELTAS CELULARES, CITOPLASMA Y CENTROSOMA.
2. La membrana plasmática:
2.1. Composición de la membrana plasmática
2.2. Estructura: Modelo de mosaico fluido
2.3. Funciones de la membrana plasmática
2.4. Uniones intercelulares
2.5. Transporte a través de la membrana plasmática:
- Difusión simple.
- Difusión facilitad.
- Transporte activo
- Transporte de macromoléculas y partículas:
- Endocitosis
- Exocitosis
3. Las membranas de secreción:
- Estructura.
- Funciones del glucocáliz.
- Estructura
- Funciones de la pared celular.
- El citosol.
- El citoesqueleto:
- Componentes del citoesqueleto:
- Microtúbulos
- Microfilamentos o filamentos de actina
- Filamentos intermedios
- Funciones del citoesqueleto.
5. El centrosoma:
- Estructura
- Funciones del centrosoma
CONTENIDOS MÍNIMOS PARA SELECTIVIDAD
Bloque II: “Morfología, estructura y funciones celulares”
3. La célula eucariota: identificar y representar sus partes. Describir la estructura, la función que desempeñan y la relación entre ambas.
3.1. Envueltas celulares. Membrana celular (=membrana plasmática)
* Composición química
* Estructura (modelo mosaico fluido)
* Funciones: Conceptos de transporte pasivo (difusión simple y facilitado) y transporte activo. Procesos de endocitosis y exocitosis.
3.1.1. Funciones de la membrana plasmática:
- Importancia de las membranas en la regulación de los intercambios celulares.
- Transporte de membrana pasivo (difusión simple y facilitada) y transporte activo.
- Endocitosis y exocitosis.
3.2. Envueltas celulares. Pared celular vegetal
3.4. Citoplasma. Conceptos de hialoplasma y citoesqueleto. Centrosoma.
• Composición química. Estructura: modelo del mosaico fluido.
• Los glúcidos como componentes del glicocálix.
• Mecanismos que regulan la fluidez de la membrana. Funciones de la membrana plasmática.
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INTRODUCCIÓN
Las células presentan una membrana fina y deformable que separa el medio externo de su contenido o citoplasma. Esta membrana está formada por una doble capa lipídica con un elevado número de moléculas de proteínas asociadas. Su función es reconocer su entorno y regular el paso de sustancias.
En el interior celular aparece el citoplasma, en el que se pueden diferenciar: un medio interno o citosol, una red de proteínas filamentosas o citoesqueleto y los orgánulos citoplasmáticos.
En el citoesqueleto destacan los filamentos de actina que bajo la membrana celular edifican un córtex que mantiene la forma celular. También aparecen los filamentos intermedios y los microtúbulos, que organizan y distribuyen los orgánulos citoplasmáticos.
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LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es una lámina fluida, capaz de adoptar cualquier forma, de 75 Å de espesor (6-10 nm - por lo que no pueden verse al microscopio óptico - con el electrónico tienen el aspecto de una doble lámina oscura separada por una banda clara) que separa el interior de la célula de su entorno y define los diferentes orgánulos del interior de la célula eucariota: retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc.
La membrana plasmática se comporta como una barrera semipermeable.
2.1. COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Todas las membranas biológicas, ya sea la membrana plasmática o la membrana de los orgánulos, tienen una estructura general común: están formadas por una bicapa lipídica fluida semipermeable en la que se incluyen proteínas y glúcidos. Son pues, barreras de permeabilidad selectiva, que controlan las entradas y salidas de sustancias y mantienen unas condiciones estables (homeostasis) en el interior celular.
La composición de la mayoría de las membranas plasmáticas presenta:
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52% de proteínas,
- 40% de lípidos y un
- 8% de glúcidos.
LÍPIDOS
Los lípidos de la membrana plasmática se encuentran dispuestos en forma de bicapa. Esta bicapa es la estructura básica de todas las membranas biológicas.
Los tres tipos principales de lípidos complejos de membrana son: los fosfolípidos o glicerofosfolípidos (los más abundantes), los esfingoglucolípidos y el colesterol. Dichos lípidos son anfipáticos, es decir, tienen una región hidrófila y otra hidrofóbica; por ello, en un medio acuoso, forman espontáneamente bicapas (autoensamblaje) que tienden a cerrarse sobre sí misma (autosellado), lo que hace posible que los compartimentos formados por las bicapas lipídicas se cierren de nuevo si se rompen.
Además de estas propiedades de autoensamblaje y autosellado, las bicapas lipídicas tienen otras características importantes que las convierten en una estructura ideal para formar las membranas celulares. Una de las más importantes es la fluidez (propiedad de los cuerpos cuyas moléculas pueden cambiar la posición entre ellas con facilidad)
La bicapa lipídica es fluida (deformable, se adapta al espacio disponible) debido a que las moléculas lipídicas pueden desplazarse libremente.
- El movimiento más frecuente es la difusión lateral dentro de una monocapa;
- Además las moléculas lipídicas giran con gran rapidez alrededor de sus ejes longitudinales mediante rotación
- Y sus cadenas hidrocarbonadas son flexibles, movimiento de flexión.
- Rara vez tiene lugar la difusión transversal de una monocapa a otra, denominada movimiento “flip-flop”.
La fluidez de la bicapa lipídica (BL) depende de varios factores:
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De la temperatura: la fluidez disminuye a medida que desciende la temperatura. La MP solo podrá mantener su fluidez si la temperatura se sitúa por encima del punto de fusión de sus lípidos.
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De la composición de los ácidos grasos: cuanto más corta sea y más dobles enlaces presenten las cadenas de los ácidos grasos que forman parte de la bicapa lipídica, mayor será la fluidez de la misma.
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De su contenido en colesterol: el colesterol es el principal regulador de la fluidez de la membrana. El colesterol disminuye la fluidez de la membrana (mb) porque su rígido anillo esteroide interfiere con los movimientos de las cadenas de los ácidos grasos.
Otra propiedad de las BL es que, debido a su interior hidrofóbico, son muy impermeables a los iones y a la mayor parte de las moléculas polares. Las moléculas que atraviesan la bicapa son moléculas no polares que se disuelven fácilmente en la bicapa y moléculas polares sin carga de tamaño muy reducido, como el agua, que pasan a través de los huecos que se abren en la bicapa como resultado de los movimientos moleculares. En general, la bicapa actúa de barrera selectiva que controla el paso de sustancias del exterior al interior y viceversa.
PROTEÍNAS
La bicapa lipídica constituye la estructura básica de las membranas biológicas, sin embargo, las proteínas llevan a cabo la mayoría de las funciones específicas de las membranas celulares, por ello, la cantidad y tipo de proteínas de una membrana son un reflejo de su función.
Las principales funciones que desempeñan las proteínas de la membrana son:
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Estructural: forman parte de la estructura de la membrana plasmática.
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Transporte: de moléculas específicas hacia el interior o el exterior de la célula.
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Receptores de las señales químicas del medio y transmitir estas señales al interior celular.
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Algunas son enzimas que catalizan reacciones asociadas a la membrana.
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Actuar como puentes estructurales entre el citoesqueleto de la célula y la matriz extracelular desarrollando funciones de reconocimiento y adhesión.
Las proteínas se pueden asociar con la bicapa lipídica de las siguientes formas:
Las proteínas pueden ser:
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Proteínas transmembrana: atraviesan la bicapa de un extremo a otro. Pueden ser de paso único si una hélice alfa atraviesa la bicapa (1) o de paso múltiple si varias hélices alfa o láminas de una cadena polipeptídica atraviesan la bicapa (2,3). Estas proteínas tienen una parte central hidrofóbica, que interacciona con la región hidrocarbonada de la bicapa y dos partes hidrofílicas, una a cada lado de la bicapa.
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Proteínas integrales: se unen mediante enlaces covalentes a los lípidos de la bicapa lipídica. Se localizan en la superficie de la bicapa, ya sea en la cara interna o externa (4,6).
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Proteínas periféricas: se unen mediante enlaces no covalentes a otras proteínas (5,7).
Debido a la fluidez de la bicapa, muchas proteínas se desplazan por difusión lateral de forma continua, lo que es esencial para muchas funciones. Sin embargo, otras son prácticamente inmóviles; por ejemplo, determinadas proteínas transmembrana que enlazan el citoesqueleto y la matriz extracelular.
Muchas proteínas son glucoproteínas, ya que llevan oligosacáridos. Se forman en la luz del retículo endoplasmático o del aparato de Golgi, por lo que siempre aparecen en la cara no citosólica de la membrana. Al igual que los lípidos, las proteínas se desplazan por las membranas, pero no pueden invertir su posición: asimetría proteica.
GLÚCIDOS.
Situados en el lado exterior de la membrana, intervienen en funciones de reconocimiento celular. Están unidos a lípidos o a proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas.
Los glúcidos constituyen el glucocálix, una membrana de secreción en las células animales formada por dos capas: una, junto a la MP de textura amorfa, y otra, externa, de aspecto fibroso y espesor variable.
2.2. ESTRUCTURA: MODELO DE MOSAICO FLUIDO (SINGER Y NICOLSON, 1972)
Singer y Nicolson (1972) propusieron el modelo de mosaico fluido para explicar la organización de las membranas biológicas. Según este modelo, las proteínas transmembrana se parecen a icebergs flotando en un mar lipídico bidimensional donde se difunden rápidamente en el plano de la membrana (difusión lateral), a menos que estén ancladas a otros componentes celulares.
Este modelo de mosaico fluido sostiene que:
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Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa lipídica (difusión lateral)
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Las membranas son fluidas. La mayor o menor fluidez de la membrana depende de varios factores:
a. A mayor grado de saturación y aumento de la longitud de las cadenas de los ácidos grasos disminuye la fluidez de la membrana.
b. Temperatura: la fluidez disminuye al descender la temperatura.
c. Proporción de colesterol: el colesterol es una molécula plana y rígida, que estabiliza las membranas, es decir, las hace menos flexibles y fluidas.
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Las membranas son asimétricas, es decir, todas las proteínas de membrana tienen una orientación determinada en la bicapa lipídica, lo que es esencial para su función.
También los lípidos se distribuyen de manera asimétrica. La asimetría es absoluta en el caso de las glucoproteínas y los glucolípidos, ya que los azúcares se localizan siempre en la superficie externa de las membranas plasmáticas.
2.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Las funciones principales de la membrana plasmática son las siguientes:
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La MP limita la célula: separa el citoplasma y sus orgánulos del medio que los rodea.
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La membrana actúa como una barrera selectiva para el intercambio y el transporte de sustancias entre el interior y el exterior celular.
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Producción y control de gradientes electroquímicos, ya que en ella se localizan cadenas de transporte y proteínas relacionadas con los mismos (homeostasis)
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Intercambio de señales entre el medio externo y el medio interno – señales químicas.
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División celular: la mb está implicada en el control y desarrollo de la división celular y citocinesis.
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Inmunidad celular: en ella se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ej, con el rechazo de trasplantes de tejidos u órganos de otros individuos, grupos sanguíneos...
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Endocitosis y exocitosis: la membrana está relacionada con la captación de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la secreción de sustancias al exterior (exocitosis).
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Mantiene la forma celular, anclando los filamentos del citoesqueleto a los componentes de la matriz extracelular.
2.4. UNIONES INTERCELULARES
Las uniones de contacto celular son necesarias para construir tejidos. Muchas veces se deben a sustancias intercelulares segregadas por las propias células, las denominadas membranas de secreción, o a especializaciones de la membrana plasmática. Las especializaciones más importantes son:
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Los Desmosomas son uniones puntuales que dejan un gran espacio intercelular, unos 200 Å. Anclan células, pero sin impedir el paso de sustancias por el espacio intercelular. Estas uniones presentan estructuras proteicas de forma discoidal denominadas placas, de donde parten proteínas transmembrana que se unen fuertemente a las proteínas procedentes de una placa de la célula contigua. El desmosoma se halla unido al citoesqueleto por una red de filamentos de queratina.
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Las uniones estrechas son uniones que no dejan espacio intercelular. Están formadas por moléculas proteicas transmembrana que se disponen formando hileras que sueldan (cosen) a las membranas plasmáticas entre sí. Estas uniones se hallan reforzadas por proteínas filamentosas intracelulares. No permiten el paso de sustancias, por ello también se denominan uniones herméticas o impermeables. Aparece en los tejidos epiteliales.
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Las uniones de hendidura o de tipo gap son uniones que dejan un pequeño espacio intercelular. Están constituidas por dos conexones. Un conexón es un fino tubo constituido por seis proteínas transmembranosas que atraviesan la membrana plasmática y se unen a otro conexón de la célula contigua. Son uniones de comunicación, además de anclar células, pone en comunicación sus citoplasmas permitiendo el intercambio de moléculas, por lo que también se les denomina uniones comunicantes. Se encuentran uniendo células del tejido muscular cardíaco.
2.5. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
EL TRANSPORTE PASIVO
Es un proceso espontáneo, sin gasto energético, de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor de gradiente, es decir, desde el medio donde hay más cantidad hacia el medio donde hay menos, según un gradiente que puede ser:
- Gradiente de concentración. Las moléculas, por simple difusión, pasan desde el medio en donde se encuentran más concentradas hacia el medio en donde su concentración es menor.
- Gradiente eléctrico. Generalmente, el medio celular externo es positivo y el medio celular interno negativo. Por simple difusión, los iones con carga positiva entran en la célula, mientras que los iones negativos salen de ella.
- La conjunción de ambos gradientes origina el gradiente electroquímico, que facilita o reduce la difusión de las moléculas a través de la membrana.
Este transporte puede darse por difusión simple o por difusión facilitada:
- Difusión simple. Se produce a través de la bicapa lipídica. De esta manera atraviesan la membrana plasmática: moléculas no polares liposolubles, como el oxígeno y algunas hormonas lipídicas, como las esteroideas y las tiroideas. También pueden pasar por difusión simple pequeñas moléculas polares sin carga, como el agua, el dióxido de carbono el etanol, el glicerol o la urea.
- Difusión facilitada. Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, la glucosa, la sacarosa, o los iones. Estas moléculas al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren la existencia de proteínas transmembranosas específicas para cada sustrato que debe atravesar la membrana. Estas proteínas reciben el nombre de permeasas y canales iónicos.
- 2.1 Proteínas transportadoras o permeasas. Son proteínas transmembranosas que se unen específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio de conformación en la proteína que permite que la molécula transportada quede libre al otro lado de la membrana, tras lo cual la proteína transportadora recupera su conformación inicial. Este transporte es específico, ya que cada molécula transportada (azúcares, aminoácidos, metabolitos celulares, etc.) se une en el exterior a un lugar específico de su correspondiente transportador (estado pong), se produce entonces un cambio conformacional (estado ping) por el cual los lugares donde se han unido las moléculas transportadas pasan a estar expuestos al interior celular.
- Proteínas canal o canales iónicos. Son proteínas transmembrana que forman poros acuosos por los que pasan los iones (no experimentan cambios conformacionales). Así, hay canales de Na+, de Ca2+, de Cl-, etc. Además, estos canales están cerrados hasta que reciben una señal adecuada. Estas señales pueden ser químicas (hormonas, neurotransmisores, etc.) en los canales iónicos dependiente de ligando, o eléctricas (cambios en el potencial eléctrico de la membrana) en los canales iónicos dependiente de voltaje.
En la difusión facilitada podemos distinguir dos tipos de transporte:
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Uniporte: se transporta una única sustancia en un sentido.
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Cotransporte: se transportan dos sustancias a la vez por la misma proteína transmembrana. Este transporte puede ser de dos tipos:
TRANSPORTE ACTIVO
En este tipo de transporte las moléculas atraviesan la membrana plasmática en contra del gradiente de concentración o del gradiente electroquímico, para lo cual se requiere un aporte de energía. Este proceso de bombeo se realiza mediante proteínas transportadoras denominadas bombas y se consume energía, que se obtiene de la hidrólisis del ATP.
Ejemplos de este tipo de transporte son: la bomba de sodio-potasio, la bomba de calcio y la bomba de protones. En la bomba Na+/K+ la energía derivada de la hidrólisis del ATP se utiliza para expulsar de la célula tres iones de Na+ e introducir dos iones de K+, ambos en contra de su gradiente de concentración. De este modo, contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y mantener el potencial de membrana (creando un desequilibrio eléctrico en ambos lados de la membrana. Este sistema es muy importante en la transmisión del impulso eléctrico en las neuronas.). "ver vídeo explicativo"
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y DE PARTÍCULAS
Ambos procesos tienen lugar mediante la formación de vesículas, que son pequeños sacos membranosos, que se mueven de un sitio a otro del citoplasma y ponen en comunicación a unos sistemas de mb con otros.
Endocitosis
En la endocitosis las sustancias que van a ser introducidas en la célula son englobadas en invaginaciones de la MP que acaban cerrándose (autosellado) y formando vesículas intracelulares que contienen el material ingerido. La endocitosis puede ser de 3 tipos:
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Pinocitosis, cuando la célula ingiere líquidos y sustancias disueltas que almacena en pequeñas vesículas.
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Fagocitosis, cuando la célula ingiere partículas grandes de alimento, o incluso microorganismos (bacterias) mediante la emisión de unas prolongaciones citoplasmáticas denominadas pseudópodos ver vídeo AQUÍ, introduciéndolos en el interior de grandes vesículas denominadas fagosomas. Los materiales fagocitados son digeridos por los lisosomas. La unión de los lisosomas a fagosomas forman los fagolisosomas o vacuolas digestivas, donde se digiere el alimento.
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Endocitosis dependiente de clatrina. Se utiliza para la entrada selectiva de macromoléculas a las células. En 1º lugar, las macromoléculas que van a ser introducidas quedan englobadas en vesículas en regiones especializadas de la MP llamadas fosas cubiertas, que son pequeñas depresiones de la mb que presentan en su cara citosólica una cubierta formada por la proteína, la clatrina. Un ej de endocitosis dependiente se clatrina es la captación de colesterol - LDL.
Exocitosis
La exocitosis es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso todas las células secretan los materiales necesarios para renovar la MP y los componentes de la matriz extracelular. Igualmente, mediante exocitosis células especializadas en la secreción como las células glandulares vierten al exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivas, etc.
Todos los materiales destinados a ser secretados se sintetizan en el retículo endoplasmático, luego pasan al aparato de Golgi donde los productos que van a ser secretados se reúnen y salen en vesículas secretoras que se dirigen a la MP con la que se fusionan para liberar sus contenidos al exterior (hormonas, productos de desecho, moléculas que forman los distintos tipos de matriz extracelulares, etc.)
3. LAS MEMBRANAS DE SECRECIÓN
Son capas constituidas por sustancias producidas por las células que, al ser segregadas, se depositan sobre la superficie externa de la MP. Muchas células animales, que constituyen tejidos, presentan un glucocálix o glucocáliz inmerso en una MB de secreción denominada matriz extracelular, que une las células. En las células vegetales la matriz extracelular se transforma en la pared celular de celulosa.
3.1 Glucocáliz o cubierta celular. (Sólo en células animales)
Se denomina glucocáliz o glicocáliz a la zona periférica de la cara externa de la MP rica en restos glucídicos. Esta cubierta puede tener un espesor de hasta 50 nm, mucho más gruesa que la membrana misma. Es exclusiva de la célula animal.
ESTRUCTURA
El glicocáliz está formado mayoritariamente por las cadenas de oligosacáridos de los glucolípidos y de las glucoproteínas de la MP, aunque también contiene glicoproteínas que han sido segregadas por la célula a la superficie celular.
FUNCIONES
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Protege la superficie celular del daño mecánico y químico.
Contribuye al reconocimiento y fijación de determinadas sustancias que la célula incorporará mediante fagocitosis o pinocitosis.
Defensa contra el cáncer: los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.
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Reconocimiento celular. La complejidad de los oligosacáridos que forman parte de los glucolípidos y glucoproteínas de la MP, así como el hecho de que se encuentren expuestos en la superficie celular sugiere que estos azúcares son los principales marcadores de identidad que actúa en diversos procesos de reconocimiento celular. Algunos procesos de reconocimiento celular en los que intervienen los azúcares son:
- Procesos infecciosos: Para ejercer su acción dañina las bacterias deben adherirse a la superficie de un tejido y es la unión a los azúcares de la superficie de la célula hospedadora lo que marca el comienzo de la infección.
- Fecundación. Los espermatozoides distinguen las ovocélulas de su propia especie de los gametos femeninos de otras y se unen sólo a los primeros. La especificidad de la fecundación es especialmente importante para los animales acuáticos que vierten sus gametos en el agua, donde pueden mezclarse con gametos de otras especies.
- Reconocimiento entre células de un tejido. Las células que pertenecen a un mismo tejido se reconocen entre sí y son capaces de adherirse y de producir inhibición por contacto en las células vecinas (inhibición de la división celular).
- Rechazo de injertos y trasplantes. Los azúcares de la superficie celular se comportan como antígenos (moléculas que inducen la producción de anticuerpos). Estos antígenos de la superficie celular son característicos de cada individuo y permiten el reconocimiento de las células de un organismo por su sistema inmunitario. La detección de células extrañas por el sistema inmune de un organismo provoca el rechazo de injertos y trasplantes.
LA MATRIZ EXTRACELULAR
En los tejidos el espacio extracelular está ocupado por una compleja red de macromoléculas, denominada matriz extracelular. La matriz está formada por proteínas y polisacáridos muy diversos segregados por las células que están en contacto con ella. Algunas macromoléculas de dicha matriz son luego adsorbidas sobre la superficie celular (por ej, los proteoglucanos), por ello, es difícil delimitar donde termina la MP y donde empieza la matriz extracelular. Dicha matriz además de unir células y tejidos influye sobre la organización y el comportamiento de las células que rodea.
En los vertebrados, la matriz extracelular del tejido conjuntivo es muy abundante y está formada fundamentalmente por proteínas fibrosas como el colágeno, la elastina, fibronectina y laminina, todas ellas englobadas en un gel de polisacárido hidratado.
FUNCIONES
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Mantener unidas a las células, favoreciendo la formación de tejidos.
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Dar consistencia y elasticidad a los tejidos.
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Permite la difusión de sustancias.
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Permite la migración de las células.
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Rellena los espacios intercelulares.
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Condiciona la forma de las células.
3.2 La Pared Celular (PC)
La PC de las células vegetales es un tipo especial de matriz extracelular compuesta ppalm por celulosa (quitina en hongos) + Matriz que une las fibras de celulosa, formada por proteínas, polisacáridos (pectina, hemicelulosa), agua y sales minerales. Todo ello sintetizada por la célula vegetal.
- COMPOSICIÓN
En cuanto a la composición de la PC podemos decir que se distinguen dos componentes: un componente cristalino formado por las fibras de celulosas, y un componente amorfo (sin estructura interna definida) formado por hemicelulosas, pectinas, agua y sales minerales, la matriz.
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ESTRUCTURA
La PC puede presentar 3 capas que se forman de manera sucesiva sobre la MP: la lámina media (primera en formarse), la pared primaria y la pared secundaria (última en formarse).
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Lámina media. Capa más externa. Es compartida por las células contiguas, lo que favorece su unión. Está formada principalmente por proteínas y pectinas que son heteropolisacáridos con carga negativa que tienden a fijar iones de Ca2+ para formar sales insolubles.
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Pared primaria. Es una capa más gruesa que la lámina media, formada por microfibrillas de celulosa de 5 a 10 nm de diámetro que están dispuestas en planos y a las que se unen moléculas de hemicelulosas, formando haces que se disponen de forma desordenada. Todas estas fibrillas están inmersas en una matriz formada por hemicelulosas, pectinas y proteínas.
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Pared secundaria. Solamente está presente en algunos tipos de células. Es más gruesa que la pared primaria y es encuentra adosada a la MP. Presenta 3 capas (externa (S1), media (S2) e interna (S3)) en las que las microfibrillas de celulosas se disponen de forma ordenada, paralelos entre sí y dispuestos en planos superpuestos cambiando su orientación al pasar de un plano a otro. Esta pared está formada por celulosa, hemicelulosas y proteínas pero no posee pectinas.
Modificaciones/diferencianiones de la PC:
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Lignificación: la pared celular se impregna de lignina (polímero muy complejo) para endurecerse. Esto sucede en los vasos leñosos que son células que han perdido las paredes transversales, son tubos por los que sube la savia bruta.
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Suberificación: la pared celular se impregna de suberina para impermeabilizarla y formar el corcho o súber.
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Cutinización: la pared se impregna de cutina (ácidos grasos) para impermeabilizar la célula, p.ej en hojas y frutos
Especializaciones de la PC: la pared primaria y la lámina media son muy permeables al agua, gases y pequeñas moléculas hidrosolubles. El paso de estas sustancias se ve favorecido por la presencia de:
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Punteaduras: son zonas menos engrosadas de la pared celular, debido a la inhibición del depósito de celulosa y los componentes de la pared celular. También se inhibe el depósito de pared secundaria.
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Plasmodesmos: son finos conductos o canales que atraviesan las paredes celulares y conectan entre sí los citoplasmas de células adyacentes. Estos canales se forman en la división celular durante la síntesis de la pared, y aparecen en todas las células jóvenes. Los plasmodesmos se encuentran atravesados por retículo endoplasmático que se denomina desmotúbulo y que ayuda a controlar el paso de sustancias a través de los mismos.
FUNCIONES DE LA PARED CELULAR
La PC desempeña diversas funciones que tienen una enorme importancia para la vida de las plantas. Entre estas funciones hay que destacar las siguientes:
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Dar soporte mecánico a las células vegetales, actuando como un esqueleto para la planta que permite que se mantenga erguida.
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Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis.
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Proteger frente a la abrasión mecánica y frente al ataque de insectos y de microorganismos patógenos.
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Participar en la comunicación entre células, principalmente a través de los plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de moléculas de pequeño tamaño.
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Orientar el crecimiento de células y tejidos y participar en la diferenciación celular.
La PC comienza a formarse como una lámina fina que aparece entre las MP de las dos células resultantes de la división celular. Su desarrollo posterior se hace mediante la síntesis de sus componentes: las proteínas, hemicelulosas y pectinas es sintetizada por los orgánulos celulares, sin embargo la celulosa es sintetizada en la MP por un complejo enzimático denominado Celulosa sintasa.
4. EL CITOPLASMA
4.1. El citosol o hialoplasma
El citosol, también llamado citoplasma fundamental o hialoplasma, se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular, es decir, ocupa el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes orgánulos. En él están inmersos el citoesqueleto, los ribosomas y los demás orgánulos.
ESTRUCTURA DEL CITOSOL
Es un medio acuoso con un 85% de agua, en el cual aparecen disueltas una gran cantidad de moléculas formando una dispersión coloidal. Estas moléculas son: proteínas, aminoácidos, enzimas, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos (ARNt y ARNm), nucleótidos (como el ATP), nucleósidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas. El citosol puede presentar dos estados físicos: el estado gel (viscoso) y el estado sol (fluido).
FUNCIONES DEL CITOSOL
Las funciones del citosol son las siguientes:
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Regulador del pH intracelular.
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Lugar donde se almacenan sustancias - Inclusiones citoplasmáticas = Son materiales almacenados en el citoplasma y no rodeados de membranas. Destacan el glucógeno y las grasas (reservas de energía). El Glucógeno, al microscopio electrónico aparece como gránulos dispersos, sobre todo en células del hígado y músculo. Recuerdas: Grasas son la fuente de energía más importante. Proporciona el doble de energía por gramo que los glúcidos y, además, ocupa menor espacio. La mayor parte de las grasas se almacenan en el citoplasma del tejido adiposo, como una gran gota de triglicéridos.
En él tienen lugar movimientos de ciclosis. corrientes citoplasmáticas rotatorias cuya función es la de facilitar el intercambio de sustancias intracelularmente o entre la célula y el exterior.
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Lugar donde se realizan múltiples reacciones metabólicas:
- Gluconeogénesis.
- Glucólisis.
- Biosíntesis de aminoácidos.
- Biosíntesis de ácidos grasos.
- Síntesis de proteínas.
- Modificación de proteínas
4.2. El citoesqueleto
El citoesqueleto es exclusivo de las células eucariotas y está formado por tres tipos de filamentos: los microtúbulos, los microfilamentos o filamentos de actina y los filamentos intermedios, que interaccionan entre sí y se unen a los orgánulos celulares y a la membrana plasmática mediante un conjunto de proteínas accesorias.
El citoesqueleto de las células es una estructura dinámica que se reorganiza continuamente según las células se mueven o cambian de forma y durante la división celular.
PROPIEDADES DE LOS COMPONENTES DEL CITOESQUELETO
Los microfilamentos o filamentos de actina y los microtúbulos:
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Son estructuras polares, es decir, que sus dos extremos tienen propiedades distintas: uno de ellos crece a gran velocidad uniendo monómeros de actina (microfilamentos) o tubulina (microtúbulos), mientras que el otro crece lentamente. El extremo de crecimiento rápido se denomina extremo más (+) y el otro extremo menos (-).
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Son estructuras lábiles, es decir, pasan por fases de crecimiento (por adicción de monómeros en los extremos) y de acortamiento (por pérdida de monómeros de los extremos).
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La estabilidad de los filamentos de actina y de los microtúbulos está regulada por las proteínas asociadas.
Los filamentos intermedios:
A diferencia de microfilamentos y microtúbulos, son estables, no polares y las proteínas fibrosas que los forman varían de unas células a otras, por lo que los filamentos intermedios reciben nombres distintos según el tipo de célula que se trate, por ejemplo, en el sistema nervioso se denominan neurofilamentos.
5. EL CENTROSOMA O CITOCENTRO
El centrosoma o centro celular es una estructura sin membrana, presente en todas las células animales susceptibles de dividirse. Salvo algunas excepciones, no existe en células vegetales.
ESTRUCTURA
El centrosoma consta de un cuerpo central formado por dos centriolos, denominados diplosoma, que se encuentran rodeados por el material periocentriolar denso y amorfo con cientos de estructuras en forma de anillos, compuestas por un tipo especial de tubulina que sirven como punto de nucleación para la formación de microtúbulos. Los microtúbulos se unen a estos anillos por sus extremos menos (-), que quedan anclados, y el crecimiento tiene lugar hacia sus extremos más (+) que se alejan del centrosoma. Los microtúbulos que parten del centrosoma se denominan Áster. En las células animales, el centrosoma se sitúa cerca del núcleo y desde ahí irradian los microtúbulos extendiéndose por el citoplasma.
Ambos centriolos del diplosoma se disponen perpendicularmente entre sí, presentando una estructura cilíndrica de 0,2 µm de diámetro, cuyas paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos o tripletes que forman la denominada estructura 9 x 3 + 0.
Los tres microtúbulos que constituyen cada triplete están estrechamente asociados los unos a los otros, y ligeramente desplazados. Se denominan microtúbulo A (el más interno y más próximo al eje del cilindro), microtúbulo C (el más externo) y microtúbulo B (situado entre los anteriores). Los tripletes que se encuentran adyacentes están unidos entre sí mediante una proteína denominada nexina.
El microtúbulo A es completo (formado por 13 protofilamentos); sin embargo, los microtúbulos B y C son incompletos, están formados por tan sólo diez protofilamentos. Cada uno de estos microtúbulos comparte tres protofilamentos con el anterior, el A o el B, respectivamente.
En el centriolo se distinguen un extremo proximal cercano al núcleo celular, y un extremo distal dirigido hacia la periferia. En el interior de la región proximal se observa un material denso del que salen una fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los microtúbulos A. Esta estructura proporciona una imagen conocida como estructura en rueda de carro.
FUNCIONES
Las funciones más importantes del centrosoma son las siguientes:
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Es el centro organizador de microtúbulos de la célula.
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De él derivan las estructuras constituidas por microtúbulos como los cilios y flagelos, encargados del movimiento celular.
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Origina el huso acromático encargado de la separación de los cromosomas durante la división celular
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Controla la estructura del citoesqueleto, cuyos filamentos se organizan alrededor de los microtúbulos.
Las células vegetales sin centrosomas construyen sus microtúbulos a partir de un centro organizador de microtúbulos, similar al centrosoma de las células animales.
1. EBAU 2018 y Ej3. Estructura, composición y tamaño de la membrana plasmática: Modelo del mosaico fluido. (2p)
2. EBAU. Respecto a la membrana plasmática:
A. Factores que determinan la fluidez de la membrana plasmática (1p)
B. Describe 5 funciones de las membranas plasmáticas. (1p)
3. EBAU. 4.- Permeabilidad de la membrana plasmática.
A) Diferencias entre transporte activo y pasivo a través de la membrana celular. (0,5 p)
B) Enumere y explique los diferentes tipos de transporte pasivo a través de la membrana celular. (1,5 p)
5. EBAU 2019 20. 3.- Respecto de la membrana plasmática:
A. Indique cuatro componentes de la membrana plasmática de una célula animal. (0.5 puntos)
B. Diferencie transporte pasivo y transporte activo. (0.5 puntos)
C. Explique el transporte pasivo. (1 punto)
B. Dos funciones de la pared celular (0.5 puntos).
EBAU 2018 4. Diferencias estructurales entre la pared celular vegetal y la pared bacteriana. (2p)
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