UD 10: EL CICLO CELULAR. EL NÚCLEO EN INTERFASE Y EL NÚCLEO EN DIVISIÓN. MITOSIS Y MEIOSIS.
BLOQUE II “LA CÉLULA. MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA”
UNIDAD 10: EL CICLO CELULAR. EL NÚCLEO EN INTERFASE Y EL NÚCLEO EN DIVISIÓN. MITOSIS Y MEIOSIS.
1. El ciclo celular
2. E núcleo en interfase
2.1. Forma, número, tamaño y posición
2.2. Estructura del núcleo interfásico:
- Envoltura nuclear
- Nucleoplasma
- Nucleolo
- Cromatina
3. El núcleo en división
- Estructura de los cromosomas
- Tipos de cromosomas
- Número de cromosomas
- Cariotipo
4. Mitosis:
4.1. Estudio de la mitosis
4.2. Diferencias entre la célula animal y vegetal
5. Meiosis:
5.1. Estudio de la meiosis
5.2. Importancia de la meiosis y la recombinación genética. Su necesidad biológica en la reproducción sexual e importancia en la evolución de los seres vivos
Diferencias entre mitosis y meiosis.
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B.2.6.- Estructura y función del núcleo celular.
• El núcleo celular interfásico: características generales.
• Envolturas nucleares. Doble membrana. Poros nucleares (sin detallar estructura). Lámina nuclear.
• Nucleoplasma.
• Cromatina: estructura y niveles de empaquetamiento. Heterocromatina y eucromatina.
• Nucléolo. Estructura y función.
• El núcleo en división. Los cromosomas: estructura y composición. Tipos de cromosomas según la posición del centrómero. Cariotipo.
B.3.- Ciclo celular
B.3.1.- Secuenciación de las fases del ciclo celular y análisis de sus mecanismos de regulación. • A Concepto de ciclo celular. Fases: interfase (G0, G1 y S) y división celular (mitosis o meiosis).
• Regulación del ciclo celular: quinasas y ciclinas. Puntos de control: el punto de restricción.
B.3.2.- Análisis de las fases de la mitosis y la meiosis y su función e importancia biológica.
• División celular. Tipos y significado biológico. Analogías y diferencias entre mitosis y meiosis.
• Mitosis. Fases de la mitosis. Citocinesis: diferencia entre la célula animal y vegetal.
• Meiosis: Fases de la meiosis. Importancia biológica: recombinación genética, finalidad e importancia respecto a la variabilidad genética y relación con la evolución de las especies.
• Reconocer las diferentes fases de la mitosis y/o de la meiosis en micrografías.
TEMA 10. EL CICLO CELULAR. EL NÚCLEO EN INTERFASE Y EL NÚCLEO EN DIVISIÓN. MITOSIS Y MEIOSIS
INTRODUCCIÓN
En 1781 Fontana realizó una serie de descripciones que probablemente correspondían al núcleo y al nucléolo de la célula. Tuvieron que pasar cincuenta años desde las observaciones, para que finalmente Brown, en 1831, determinara que todas las células que forman los organismos pluricelulares tienen núcleo.
1. EL CICLO CELULAR
El ciclo celular es una secuencia regular repetitiva de crecimiento y división celular que comprende cuatro fases sucesivas: G1, S, G2 y M.
En el ciclo celular podemos distinguir 2 grandes fases:
A. INTERFASE.
Es el período de tiempo donde la célula realiza sus funciones vitales habituales y, en su caso, se prepara para la división. Es pues, el periodo que transcurre entre dos mitosis sucesivas, y ocupa la mayor parte del ciclo celular. Durante la interfase hay una gran actividad metabólica, la célula aumenta de tamaño y duplica su material genético preparándose para la división celular. Dentro de la interfase podemos distinguir 3 períodos o fases:
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Fase G1. Es el período de tiempo comprendido entre el final de la última división celular (citocinesis) y la síntesis de ADN (fase S). Su duración es muy variable, dependiendo del tipo celular. En ella se llevan a cabo procesos de biosíntesis de proteínas y material celular, necesarias para que la célula aumente de tamaño, así como procesos de reparación del ADN.
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Algunos tipos de células permanecen en interfase y no se dividen nunca; en este caso la fase se denomina G0 (que equivaldría a una fase G1 permanente). Se da en células que han sufrido un proceso importante de diferenciación, como neuronas o fibras musculares estriadas.
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Entre las fases G1 y S existe un punto de restricción (de no retorno) que es un momento del ciclo celular, estrictamente regulado, que determina si la célula puede o no entrar en la fase S. Gen supresor de tumores.
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Fase S. Se produce la duplicación o replicación del ADN - cromosomas y continúa la síntesis de ARNm y proteínas, principalmente histonas. También se duplican los centriolos.
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Fase G2. Se inicia cuando finaliza la duplicación del ADN. Tiene una duración muy corta y en ella se producen los últimos preparativos para la división celular – comienza la condensación la cromatina en cromosomas. Es la 2ª fase de crecimiento, donde se transcriben y traducen ciertos genes para sintetizar proteínas necesarias para la división de la célula. Continúa la síntesis de ARNm y de proteínas, principalmente H1 y las proteínas necesarias para el huso mitótico. Durante esta fase la célula contiene el doble de ADN que en la fase G1.
B. DIVISIÓN CELULAR O FASE M.
Es la última etapa del ciclo, en ella los cromosomas y el contenido citoplasmático se distribuye equitativamente entre las dos células hijas. Durante esta fase se detienen todos los procesos de biosíntesis. Incluye dos procesos diferenciados:
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Mitosis o cariocinesis o división del núcleo, donde se reparte el material genético, cromosómico.
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Citocinesis o división o reparto del citoplasma y orgánulos.
CONTROL DEL CICLO CELULAR
Existen células como las de la piel humana que se dividen con frecuencia, pero también las hay que no se dividen nunca, como las neuronas. Estas diferencias en el ciclo celular son el resultado de un control que se efectúa a nivel molecular. El ciclo celular está controlado por un conjunto de proteínas citoplasmáticas que funcionan de forma cíclica, entre las que destacan: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas (CDK) (Las enzimas quinasas son aquellas que transfieren grupos fosfato).
- en la fase G1 (Punto R o punto de restricción)
- al final de la fase G2
- y en la fase M, entre la metafase y la anafase.
Después de un número limitado de divisiones, las células mueren para mantener el buen funcionamiento del organismo, es lo que se denomina apoptosis o muerte celular programada. Sólo las células cancerígenas escapan a esta muerte y se dividen incontroladamente.
2. EL NÚCLEO EN INTERFASE
Durante la interfase en las células eucariotas se puede observar con el microscopio óptico el núcleo, que es el orgánulo que contiene el material genético (ADN) y que controla y dirige toda la actividad celular.
2.1. FORMA, NÚMERO, TAMAÑO Y POSICIÓN
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En las células animales normalmente ocupa una posición central, pero puede encontrarse desplazado. En las células vegetales está situado lateralmente, desplazado por la gran vacuola central.
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La forma suele ser esférica, lobulada o arriñonada, aunque hay células en las que el núcleo es fusiforme o aplanado.
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Su tamaño también varía de unas células a otras y en cuanto al número, generalmente cada célula sólo tiene un núcleo, aunque hay excepciones, como las células musculares estriadas esqueléticas (sincitio: resulta de la fusión de varias células) con cientos, o los glóbulos rojos sin él.
2.2. ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFASICO
Si se observa una microfotografía del núcleo interfásico se vería que el núcleo está separado del citoplasma mediante una envoltura membranosa, que a menudo está interrumpida por numerosos poros. En su interior se aprecian gránulos finamente repartidos que representan la cromatina, además de un corpúsculo esférico, el nucleolo, y una sustancia menos densa a los electrones, el nucleoplasma.
2.2.1. Envoltura nuclear
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ESTRUCTURA DEL LA ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura nuclear está formada por una doble membrana (membrana nuclear externa e interna), separadas por un pequeño espacio perinuclear, que es continuo con el lumen del RER. Ésta atravesada por numerosos poros diminutos, de unos 80 nm de diámetro.
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La membrana nuclear externa se continúa con la membrana que constituye el RER, pudiendo presentar ribosomas adosados en su cara citosólica.
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La membrana nuclear interna lleva adosada, en su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos (filamentos intermedios) que recibe el nombre de lámina fibrosa o lámina nuclear, cuya función, parece ser, es la de organizar la cromatina y el anclaje de los cromosomas, además de encontrarse implicada en desorganización y nueva aparición de la envoltura nuclear durante la mitosis.
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Los poros nucleares son Eª que constan de un orificio, que se origina al unirse las dos mb nucleares y de un complejo de naturaleza proteica, llamado complejo del poro nuclear. Los poros son entidades dinámicas, pues se abren y se cierran como un diafragma, y se encargan de regular selectivamente el transporte de macromoléculas (proteínas, ARN, NAD+) entre el citosol y el nucleoplasma. Ese transporte se realiza mediante uniones con receptores específicos de exportación e importación nuclear.
FUNCIONES DE LA ENVOLTURA NUCLEAR
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Delimitar el nucleoplasma del citosol evitando que enzimas del citoplasma entren en el núcleo.
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Regula el intercambio de sustancias a través de los poros.
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La lámina nuclear, gracias a los puntos de unión con las fibras del ADN, resulta fundamental para la constitución de los cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la división nuclear.
2.2.2. Nucleoplasma
El nucleoplasma o matriz nuclear o carioplasma es el medio interno del núcleo, semejante al citosol o la matriz mitocondrial. Está constituido por una disolución compuesta por diversos principios inmediatos como sales minerales, nucleótidos, ARN y proteínas entre las que se incluyen enzimas y factores implicados en la replicación y transcripción del ADN. También se ha observado en él la existencia de una red de proteínas fibrilares con una estructura y funcionalidad similares a las del citoesqueleto presente en el citosol.
2.2.3. Nucleolo
ESTRUCTURA DEL NUCLEOLO
Descubierto por Fontana (1781). El nucleolo es una Eª más o menos esférica, densa y de contorno irregular. Está constituido básicamente por ARN (10-30%), ADN (1-2% = agrupación de genes que codifican para la síntesis de ARNr localizados en distintos cromosomas) y proteínas. Distinguimos 2 zonas según su aspecto:
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Zona fibrilar, generalmente interna, constituida por ARN nucleolar (ARNn) de 45S asociado a proteínas.
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Zona granular, normalmente periférica constituida por ARN ribosómicos (ARNr) de 28S, 18S, 5.8S y 5S, asociados también a proteínas, formando subunidades ribosómicas de 60S y 40S, que luego saldrán por los poros nucleares al citosol. Estas subunidades ribosómicas se unen en el citoplasma en el momento de la síntesis de proteínas, volviéndose a separar una vez finalizado.
El nucleolo se fragmenta y desaparece durante la mitosis. Cuando al final de la mitosis se reconstruyen los núcleos de células hijas, aparecen pequeños gránulos, que se van fusionando hasta construirlo de nuevo.
FUNCIONES DEL NUCLEOLO
En el nucleolo se realiza la síntesis o transcripción de los ARNr y el procesado y empaquetamiento de las subunidades ribosómicas (formación de ribosomas), que posteriormente son exportadas al citosol.
2.2.4. Cromatina
En el núcleo de las células eucariotas (núcleo interfásico), el ADN siempre se encuentra combinado con proteínas. Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina.
El ADN de cada una de nuestras células mide más de un metro (2 aprox) cuando no está asociado a proteínas, es decir, cuando se encuentra formando su estructura secundaria, sin embargo, está almacenado en el núcleo cuyo diámetro apenas mide 10 µm. Evidentemente, el empaquetamiento debe ser aún más compacto, y para ello el ADN se asocia con un tipo particular de proteínas denominadas histonas. El núcleo de los espermatozoides presenta otra clase de proteínas análogas a las histonas, las protaminas.
La forma compacta que adquiere el ADN unido a las histonas se conoce como cromatina, y aunque aparentemente se asemeja a un conjunto de fibras entremezcladas y apelotonadas, en realidad esconde una Eª enormemente compleja y ordenada en la que se distinguen diferentes niveles de organización estructural:
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Nucleosomas, collar de perlas o fibra de 10 nm
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Solenoide o fibra de 30 nm.
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Dominios estructurales en forma de bucles radiales. Fibra de 300 nm
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Cromosomas.
A. NUCLEOSOMAS Y COLLAR DE PERLAS O FIBRA DE 10 nm
Para conseguir el máximo empaquetamiento la doble hélice del ADN se enrolla periódicamente en superhélice alrededor de discos proteicos formados por histonas, lo que multiplica por 7 el grado de empaquetamiento del ADN; esta Eª recibe el nombre de nucleosoma y constituye la subunidad fundamental de la estructura de la cromatina.
Cada nucleosoma consta de un núcleo compuesto por un octámero de histonas en forma de disco (intervienen 2 moléculas de cada histonas H2A, H2B, H3 y H4), alrededor del cual se enrollan dos vueltas de hélice de ADN bicatenario. Los diferentes nucleosomas aparecen unidos por segmentos de ADN, lo que confiere a este nivel de empaquetamiento el aspecto de un collar de perlas, siendo las perlas los nucleosomas y, el hilo que las une, los segmentos de ADN internucleosómico. El collar de perlas tiene un grosos de 10 nm.
B. FIBRA CROMATÍNICA, SOLENOIDE O FIBRA DE 30 nm
Esta Eª representa un nivel de plegamiento aún más complejo caracterizado por el enrollamiento del collar de perlas sobre sí mismo hasta adoptar la forma de solenoide (aproximadamente 6 nucleosomas por vuelta de solenoide), con lo que se logra un aumento de la compactación de 100 veces, respecto de la doble hélice. En esta Eª los segmentos de ADN entre nucleosomas interaccionan con moléculas de histonas H1 dispuestas en el núcleo del solenoide, siendo el resultado de este enrollamiento solenoidal la formación de una fibra cuyo diámetro es de 30 nm.
La fibra de 30 nm o solenoide es el nivel de empaquetamiento que presenta el ADN cuando se encuentra en estado de cromatina, y por lo tanto en los cromosomas del núcleo interfásico.
C y D. BUCLES RADIALES, ROSETONES Y CROMOSOMAS
Cuando la célula entra en mitosis, la cromatina se organiza y se empaqueta todavía más, en forma de enrollamientos sucesivos, de manera que la fibra de 30 nm se pliega en forma de grandes bucles radiales y estos se compactan extraordinariamente y se enrollan para formar sucesivamente rosetones, espirales de rosetones y, por fin, las cromátidas de cada cromosoma. Con esto se logra un grado de compactación de unas 10.000 veces mayor que la doble hélice.
Tipos de cromatina
El ADN del núcleo interfásico en estado de cromatina se encuentra en forma de collar de perlas y fibra de 30 nm, alcanzándose los niveles de compactación superiores en el momento de la división celular.
En el núcleo interfásico podemos distinguir 2 tipos de cromatina según el nivel de compactación:
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Eucromatina. Presenta un aspecto laxo y difuso. Corresponde a las zonas donde el nivel de empaquetamiento es menos denso porque la cromatina está poco condensada. Se corresponde con zonas activas del ADN, donde se produce la transcripción. Constituye aproximadamente el 10% de la cromatina. Se descondensa completamente durante la interfase.
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Heterocromatina. La cromatina presenta un aspecto denso. Corresponde a las partes replegadas que presentan mayor grado de empaquetamiento. Se corresponde con zonas inactivas del ADN, que no se transcriben y que constituyen el 90% del total de la cromatina (Un caso especial es el cromosoma X en mujeres.Uno de los dos se desactiva y permanece como heterocromatina formando el corpúsculo de Barr o cromatina sexual). No se descondensa completamente durante la interfase. Se distinguen dos tipos de heterocromatina:
- Heterocromatina facultativa. Representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada tipo celular durante el proceso de diferenciación celular. Contiene los genes que no se expresan. Está condensada en algunas células, pero no en otras del organismo.
- Heterocromatina constitutiva. Es la heterocromatina que aparece condensada durante todo el ciclo celular en todas las células del organismo, por lo que no se transcribe nunca, jugando una importante función estructural. Es la misma en todas las células de un organismo, formada por secuencias repetidas carentes de información genética. Se mantiene condensada siempre en todas las células.
Para hacer en clase oral En relación con la figura contesta:
- ¿Qué representa el conjunto de las figuras?
- ¿Qué representan las figuras indicadas con las letras A, B, C y F?
- ¿Cuál o cuáles de esas estructuras se pueden observar al microscopio óptico, y cuándo se observan? ¿Cuál es la finalidad de que la estructura representada en A acabe dando lugar a la estructura representada en F?
2.3. FUNCIONES DEL NÚCLEO Son fundamentalmente dos:
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Replicación o formación de cromosomas con dos cromátidas, que más tarde se reparte entre las dos células hijas, asegurando que cada una de ellas posea el mismo patrimonio genético; esa duplicación tiene lugar durante la fase S del ciclo celular.
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Transcripción del mensaje genético del ADN en ARNm, ARNr y ARNt.
Para realizar ambas funciones es necesario que la molécula de ADN no se encuentre muy plegada, es decir, que esté en estado de eucromatina, de manera que puedan ser fácilmente accesibles aquellos tramos que deberán ser transcritos o duplicados.
1. Compentencial 👀.
a. La cantidad de poros nucleares es muy variable. Así, por ejemplo, en la membrana nuclear de los eritrocitos de las aves es de 2-4 poros/μm2, y en la de un ovocito es de 60 poros/μm2. ¿De qué depende la mayor o menor cantidad de poros en la membrana nuclear?
b. Una sustancia tóxica actúa sobre las células eucariotas destruyendo todos sus nucleolos. En esta situación, las células pueden vivir durante un tiempo, pero finalmente mueren. Da una explicación razonada a este hecho.
3. EL NÚCLEO EN DIVISIÓN O NÚCLEO MITÓTICO
Las fibras de cromatina de 30 nm constituyen los cromosomas interfásicos, pero se encuentran tan extendidos y enmarañados que es imposible diferenciarlos unos de otros. Durante la fase S se replica el ADN, y cada cromosoma origina una copia idéntica de sí mismo, por lo que a partir de ese momento cada cromosoma consta de dos subunidades idénticas, denominadas cromátidas.
3.1. LOS CROMOSOMAS
El cromosoma mitótico no es más que un cromosoma doble muy empaquetado que se desplaza durante la división celular con el fin de que las cromátidas de cada cromosoma se repartan entre las dos células hijas sin ninguna dificultad. Se origina por la progresiva condensación de las fibras de cromatina de 30 nm y alcanzan su máxima compactación durante la metafase.
Estructura de los cromosomas
Al inicio de la división celular se produce una duplicación del ADN, aparecen dos fibras de ADN idénticas, fuertemente replegadas sobre sí mismas, denominadas cromátidas, que permanecen unidas por un punto denominado centrómero.
El cromosoma presenta una constricción primaria o centrómero del que parten dos brazos cromosómicos (brazo largo y brazo corto), cuya parte distal recibe el nombre de telómero. En ocasiones aparecen en los brazos constricciones secundarias que, si se sitúan cerca del telómero, dan lugar a un corto segmento que recibe el nombre de satélite, región donde se condensa el ADN nucleolar. En el centrómero aparece una Eª proteica de forma discoidal, denominada cinetocoro, que actúa como centro organizador de microtúbulos. En ella se implantan los microtúbulos del huso acromático cuando se ha de mover el cromosoma. En la constricción secundaria existe el organizador nucleolar, donde se encuentran los genes que codifican el ARN nucleolar.
Tipos de cromosomas
1. Según la posición del centrómero se distinguen 4 tipos::
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Cromosomas metacéntricos: el centrómero está en la parte media del cromosoma.
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Cromosomas submetacéntricos: los brazos cromosómicos son ligeramente desiguales.
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Cromosomas acrocéntricos: los brazos son muy desiguales.
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Cromosomas telocéntricos: el centrómero se sitúa en la región del telómero.
2. Según la fase de la mitosis, se distinguen 2 tipos de cromosomas:
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Cromosomas metafásicos: están formados con 2 cromátidas, sólo se observan durante la metafase.
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Cromosomas anafásicos: formados por una sola cromátida, sólo se observa durante la anafase.
Número de cromosomas
Todos los individuos que pertenecen a la misma especie poseen en sus células el mismo número de cromosomas, excepto en las células reproductoras (gametos), que contienen solo la mitad. Este número varia en cada especie (Hombre: 46, Chimpancé: 48, Perro: 78, Gato: 38, Caballo: 64, Cebolla: 16, Patata: 48, Maíz: 20).
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Los organismos diploides (2n) tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno de origen paterno y otro materno. Morfológicamente, a cada cromosoma del juego paterno le corresponde otro idéntico del juego materno, de manera que forman parejas de cromosomas homólogos. Ambos contienen información para los mismos caracteres, aunque pueden expresarse de distinta forma.
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Los organismos haploides (n) contienen un solo juego cromosómico. Aparece en ciertas algas, esporas de helechos y musgos y los gametos de animales y plantas como espermatozoides y óvulos.
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Otros organismos contienen más de dos juegos de cromosomas. Se denominan triploides (3n) (almejas, ostras y camarones), tetraploides (4n) y, en general, poliploides, cuando poseen varias veces la dotación cromosómica. Generalmente los seres poliploiedes son especies vegetales.
Función de los cromosomas
La función básica de los cromosomas es facilitar el reparto de la información genética contenida en el ADN de la célula madre entre sus dos células hijas, durante los procesos de división celular.
Cariotipo
El cariotipo es la representación gráfica del conjunto de cromosomas ordenados por parejas de homólogos, característicos de cada especie.
Para identificar los cromosomas se utilizan preparaciones de núcleos metafásicos procedentes de cultivos celulares. Una vez obtenidos los cromosomas se tiñen con técnicas de bandeo cromosómico, que son diversos métodos de tinción que dan lugar a una serie de bandas de distinta intensidad. Estas técnicas permiten detectar alteraciones en la estructura del cromosoma. Una vez teñidos y montada la preparación se fotografía, se amplía, se recortan los cromosomas y se ordenan las parejas de homólogos por forma y tamaño, obteniendo el cariotipo.
El ser humano es un organismo diploide (2n) que posee 46 cromosomas, que se organizan en 23 parejas:
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22 parejas de autosomas.
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El par sexual es diferente según el sexo de la persona:
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XX en la mujer.
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XY en el hombre.
4. MITOSIS
La división celular o mitosis consiste en dos procesos que transcurren de manera secuencial: la cariocinesis o proceso de división del núcleo y la citocinesis o proceso de división del citoplasma y separación de las células hijas. En los organismos diploides la mitosis se puede definir como el proceso mediante el cual de una célula con 2n cromosomas se obtienen dos células, genéticamente idénticas, con 2n cromosomas siendo n el número de tipos de cromosomas diferentes.
En algunas ocasiones, la cariocinesis no va acompañada de la citocinesis, lo que origina células plurinucleadas como las fibras musculares estriadas.
4.2. ESTUDIO DE LA MITOSIS
La mitosis es el proceso mediante el cual se reparten equitativamente el material cromosómico entre las dos células hijas, con lo cual se asegura que la información genética se transmita sin variación de unas células a otras. En los organismos pluricelulares, la mitosis permite el crecimiento, el desarrollo y la regeneración de los tejidos. Todas las células de un organismo, excepto gametos, tienen la misma información genética, aunque no se exprese por igual en todas ellas debido a los procesos de diferenciación celular.
La mitosis es un proceso continuo y dinámico, aunque para su estudio se dividen en cuatro fases, que se denominan: profase, metafase, anafase y telofase.
Profase
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Se produce la condensación de la cromatina y los cromosomas comienzan a visualizarse. Como ya se ha producido la replicación durante la fase S, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas idénticas unidas por el centrómero.
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En las células animales los centrosomas, duplicados durante la fase G2 comienzan a separarse hasta que se sitúan en polos opuestos de la célula. A medida que se separan los centrosomas, se forman entre ellos los microtúbulos polares, que forman el huso acromático o huso mitótico y los microtúbulos astrales.
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La membrana nuclear y el nucleolo desaparecen y los cromosomas se dispersan en el citoplasma.
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En los centrómeros de los cromosomas se forman los cinetocoros, a partir de los cuales se originan los microtúbulos cinetocóricos.
Metafase
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Los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación.
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El huso acromático o huso mitótico ya completamente formado se extiende entre los dos polos de la célula.
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Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio de la célula, donde forman la denominada placa metafásica o ecuatorial.
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Los centrómeros se colocan perpendicularmente al eje formado por los dos centrosomas, de manera que cada una de las cromátidas que forman los cromosomas metafásicos quedan orientadas hacia un polo.
Anafase
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Las cromátidas hermanas de cada cromosoma inician de forma simultánea, un movimiento de separación hacia polos opuestos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos que se acortan por despolimerización. La separación de ambas cromátidas se inicia por el centrómero y de forma sincronizada en todos los cromosomas de la placa metafásica.
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Los microtúbulos polares se alargan por polimerización y separan, cada vez más, los dos polos del huso acromático.
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La anafase concluye cuando los cromosomas anafásicos (de una sola cromátida) llegan a los polos.
Telofase
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Los nucleolos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, con lo que dejan de ser visibles.
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La membrana nuclear reaparece alrededor de cada grupo de cromosomas, delimitándose así dos zonas nucleares; una en cada polo de la célula. Las membranas se forman a partir del retículo endoplasmático rugoso.
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Comienza a producirse la división del citoplasma o citocinesis.
Citocinesis
Una vez producida la división del núcleo o cariocinesis se produce la división del citoplasma o citocinesis. Este proceso se inicia al final de la anafase y consiste en la división del citoplasma que se reparte entre las dos células hijas, mediante una serie de procesos distintos, según se trate de células animales o vegetales. En las células animales se produce un estrangulamiento que divide en dos a la célula madre. Para ello a la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y miosina. Ese anillo se va estrechando poco a poco originando un surco de segmentación que cada vez se hace más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento total y la separación de las dos células hijas.
4.3. MITOSIS EN CÉLULAS VEGETALES: DIFERENCIAS CON LAS ANIMALES
Las diferencias se deben a dos aspectos fundamentales en la estructura de la célula eucariota vegetal: la ausencia de centrosoma y centriolos y la presencia de PC.
En células vegetales, que carecen de centrosoma y centriolos, los microtúbulos del huso acromático parten de dos zonas más densas del citoplasma que ejercen la función de organizar los microtúbulos. Estas son el centro organizador de microtúbulos (COM).
En las células vegetales para la citocinesis se forma un septo o tabique de separación entre las dos células hijas denominado fragmoplasto a la altura de la placa ecuatorial. El fragmoplasto se forma por fusión de vesículas del AG que contienen los componentes que originan la PC. En este proceso también intervienen los restos de los microtúbulos que formaban el huso mitótico. El fragmoplasto no se cierra completamente, sino que se halla perforado por finos puentes citoplasmáticos o plasmodesmos que aseguran la comunicación entre las dos células hijas.
RESUMEN
- versión 1. Sakira
- versión 2. RAP
5. MEIOSIS
La meiosis es un tipo especial de división celular que se realiza mediante dos divisiones celulares sucesivas, tras la cuales se obtienen cuatro células hijas haploides (n) genéticamente distintas entre sí que contienen la mitad del número de cromosomas que la célula madre diploide (2n) de la que proceden.
Este tipo de división por meiosis la realizan sólo las células germinales o germinativas (espermatogonias u ovogonias) de los gametos que van a dar lugar a los espermatozoides y óvulos.
5.1. ESTUDIO DE LA MEIOSIS
Inicialmente, la meiosis no difiere mucho de la mitosis, ya que durante la interfase se replican los centriolos y el ADN, de manera que cada cromátida origina una cromátida hermana, y ambas se unen por el centrómero. Pero a partir de este momento, y a diferencia de la mitosis, transcurren dos divisiones sucesivas, cada una de las cuales se subdivide a su vez en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
Primera división meiótica o división reduccional
Profase I
Esta etapa es la más prolongada, a veces transcurre durante meses o años, y en ella se producen los acontecimientos más relevantes de la meiosis. Durante todo este tiempo la envoltura nuclear permanece intacta, aunque desaparece al final, al mismo tiempo que se desintegra el nucleolo y se forman los microtúbulos del huso acromático. La profase I se divide a su vez en varias fases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
LEPTOTENO
-
Los cromosomas se han acortado y ensanchado lo suficiente para hacerse visibles, aunque no se distinguen las cromátidas hermanas.
-
Los cromosomas permanecen unidos por sus extremos a la lámina fibrosa mediante una estructura denominada placa de unión.
ZIGOTENO
Cada par de cromosomas homólogos comienzan a asociarse estrechamente.
-
Los cromosomas homólogos empiezan a aparearse hasta alinearse punto por puno, en toda su longitud, en un proceso denominado sinapsis.
-
La sinapsis tiene lugar mediante la formación de una estructura proteica entre cada par de cromosomas homólogos, denominada complejo sinaptonémico. Este complejo permite la yuxtaposición de cada gen con su homólogo, como si se tratase de una cremallera que se cierra. Está formado por dos componentes laterales de naturaleza fibrosa y por un componente central en el que destaca el nódulo de recombinación, que posee los enzimas necesarias para el intercambio de genes entre cromátidas no hermanas.
PAQUITENO
Durante esta fase el complejo sinaptonémico mantiene a los cromosomas homólogos estrechamente unidos y alineados el uno con el otro. Además durante esta fase se va a producir el intercambio de fragmentos de cromátidas entre las cromátidas no hermanas.
-
Una vez que se ha completado la sinapsis tiene lugar el sobrecruzamiento o crossing-over, mediante el cual se produce el intercambio de fragmentos cromatídicos entre cromátidas no hermanas de cada par de cromosomas homólogos (paterno y materno). Cada par de cromosomas homólogos intensamente unidos reciben el nombre de bivalente.
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Como consecuencia del entrecruzamiento se producen roturas en el ADN de las cromáticas entrecruzadas y tiene lugar la recombinación genética o intercambio de genes. Desde ese momento, una de las cromátidas de cada cromosoma será mixta, es decir, estará formada por segmentos alternos paternos y maternos.
DIPLOTENO
Se caracteriza porque comienza la separación de cada par de homólogos y empiezan a ser visibles las dos cromátidas de cada cromosoma.
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Los complejos sinaptonémicos desaparecen y los cromosomas homólogos se separan, aunque permanecen unidos por los puntos en los que ha tenidos lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas.
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El progresivo acortamiento y ensanchamiento de los cromosomas pone de manifiesto las dos cromátidas de cada cromosoma. A partir de este momento, los bivalentes se denominan tétradas (4 cromátidas).
DIACINESIS
Durante la diacinesis continúa el acortamiento y ensanchamiento de los cromosomas bajo el aspecto de tétradas.
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El alto grado de empaquetamiento de los cromosomas nos permite visualizar perfectamente las tétradas formadas por las dos cromátidas de cada cromosoma.
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Se acentúa la repulsión entre cromosomas homólogos, por lo que en las tétradas se aprecia que las cromátidas hermanas están unidas por los centrómeros y las cromátidas no hermana permanecen unidas por los quiasmas.
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Al final de esta fase desaparece la membrana nuclear y el nucleolo, y comienza a formarse el huso acromático entre los centrosomas.
Durante la profase I de la meiosis tiene lugar el sobrecruzamiento de los cromosomas, la formación de quiasmas y la recombinación genética.
El quiasma es la manifestación del sobrecruzamiento; la consecuencia genética es el proceso de recombinación genética.
Metafase I
En la placa ecuatorial se sitúan las tétradas, ya que los cromosomas homólogos permanecen unidos por los quiasmas. El plano ecuatorial corta los quiasmas y separa los cromosomas homólogos, pero no atraviesa los centrómeros ni separa cromátidas hermanas. Esto se debe a que los cinetocoros de cada cromosoma se fusionan y actúan como si fueran uno.
Anafase I
Las tétradas se rompen por los quiasmas y cada cromosoma homólogo se desplaza a un polo opuesto de la célula (recuerda que una cromátida conserva su naturaleza inicial, ya sea paterna o materna, pero la otra es mixta ya que se ha producido la recombinación genética).
Telofase I
En esta última fase de la primera división meiótica, se forma de nuevo el nucleolo y la envoltura nuclear alrededor de cada núcleo. Desaparecen las fibras del huso acromático y, simultáneamente, los cromosomas sufren una ligera condensación.
Al finalizar la primera división meiótica se produce la primera citocinesis que da lugar a dos células hijas con la mitad del número de cromosomas (cada uno de ellos con dos cromátidas).
El período de tiempo que transcurre entre la primera y división meiótica es un período de interfase en el que no hay fase S de replicación o duplicación del ADN.
Segunda división meiótica
Profase II
Es una etapa muy corta en la que desaparecen las membranas nucleares y los nucleolos y se forman dos nuevos husos acromáticos.
Metafase II
Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial de cada célula. Cada uno estará formado por dos cromátidas unidas por el centrómero y cada uno tiene asociado un cinetocoro. En esta fase el plano ecuatorial corta a los centrómeros.
Anafase II
Los cromosomas se rompen por los centrómeros y cada cromátida, atraída por las fibras de su cinetocoro, migra a un polo de la célula.
Telofase II
Los cromosomas se descondensan y se forman las nuevas membranas nucleares alrededor de los cuatro núcleos y los nucleolos.
Al finalizar la citocinesis se forman cuatro células haploides (n), cada una de ellas con la mitad de cromosomas, además, con una composición genética peculiar y ligeramente distinta entre sí debido al proceso de recombinación genética.
IMPORTANCIA DE LA MEIOSIS Y LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA. SU NECESIDAD BIOLÓGICA EN LA REPRODUCCIÓN SEXUAL E IMPORTANCIA EN LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS
La meiosis es un tipo de división celular ligada a la reproducción sexual, en este sentido, desempeña un objetivo fundamental: asegura que el número de cromosomas se mantenga constante de una generación a otra en los organismos que se reproducen sexualmente. Así, los gametos (óvulos y espermatozoides) implicados en la reproducción sexual son células haploides, de forma que al unirse mediante la fecundación originen un zigoto diploide, con el mismo número de cromosomas que todos los individuos de la especie.
Son los sucesos de sobrecruzamiento y recombinación genética los que confieren a la meiosis su trascendente significado, ya que otorgan a la sexualidad su dimensión evolutiva de primer orden.
LA RECOMBINACIÓN GENÉTICA
- Concepto: La recombinación genética es el proceso molecular por el que se produce el intercambio de información genética entre los cromosomas homólogos. Este proceso de recombinación provoca que cada cromosoma esté formado por genes paternos y maternos repartidos al azar.
- Proceso en que se realiza: la recombinación genética se produce durante la meiosis, concretamente en la Profase I en la fase de paquiteno, cuando se produce el entrecruzamiento y la formación de quiasmas entre cromátidas no hermanas de los cromosomas homólogos.
- Finalidad: La finalidad de la recombinación genética, consiste en el intercambio de la información genética entre cromosomas homólogos, favoreciendo el aumento de la variabilidad genética en las poblaciones, por lo que las células hijas son ligeramente diferentes a las progenitoras aumentando la variabilidad genética de una generación a la siguiente.
- Importancia biológica: La importancia de la recombinación genética radica en el aumento de la variabilidad genética, ya que contribuye a que se produzca una mezcla de caracteres de los genes de los dos progenitores. Así, al existir variabilidad genética en las poblaciones, éstas ante situaciones adversas, por ejemplo cuando se produce un cambio en las condiciones ambientales, la reproducción sexual puede favorecer la adaptación genética de la especie a ese nuevo ambiente. Por lo tanto, el aumento de la variabilidad genética favorece la posibilidad de adaptación de los organismos al ambiente estando éstos mejor preparados que sus progenitores ante posibles cambios en el medio.
El incremento de variabilidad genética puede contribuir a que en un individuo se produzca una mezcla de caracteres más favorable que la que tenía cualquiera de sus progenitores. Así, en situaciones adversas la reproducción sexual puede favorecer la adaptación al medio que les rodea; todos los eucariontes tienen en algún momento de su ciclo de vida una fase de meiosis, y es a través de ella como incrementan su variabilidad genética.
| Nº de cromosomas | Nº de moléculas de ADN |
Célula nerviosa en profase tardía |
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Célula hepática en anafase |
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Célula en período G1 |
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Célula en período G2 |
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Célula en metafase I |
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Célula en metafase II |
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espermatozoide |
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DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
DIFERENCIAS ENTRE ANAFASE I DE LA MEIOSIS Y LA ANAFASE DE LA MITOSIS
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En la anafase mitótica se separan 2n cromátidas, mientras que en la anafase I se separan n cromosomas y en la anafase II, n cromátidas.
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En la anafase mitótica se separan cromátidas hermanas, mientras que en la anafase I se separan cromosomas homólogos.
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Como consecuencia de la anafase I se reduce el número de cromosomas de la célula a la mitad, se convierte por tanto en una célula haploide. En estas células haploides cada cromosoma estará compuesto por dos cromátidas, que se separarán en anafase II. Mientras que como consecuencia de la anafase mitótica las células resultantes siguen siendo diploides, con el mismo número de cromosomas que la célula madre, no obstante cada cromosoma estará compuesto de una sola cromátida.
a) Identifique el orgánulo celular representado en la microfotografía, y b) nombre las estructuras numeradas. c) Nombre dos procesos fundamentales para la célula que tienen lugar en este orgánulo, y d) explique su importancia.
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Muestra nº 1 |
Muestra nº 2 |
Muestra nº 3 |
Muestra nº 4 |
Estructura observada |
no membranosa |
membranosa |
membranosa |
No membranosa |
Sustancia presente |
tubulina |
citocromo |
ARNr |
triglicérido |
Orgánulo o estructura celular |
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b) Explique en qué fases de la división celular se genera variabilidad genética y cómo se produce esta (1p).
5. Mod EBAU 21. 3.- En relación con la imagen, en la que se observa el núcleo de una célula eucariota, responda a las siguientes cuestiones:
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Identifique los elementos señalados con A, B, C, D y E (0,5 p).
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Indique una función de cada uno de ellos (0,5 puntos).
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Indique en qué fase del ciclo celular se encuentra el material genético y cite dos niveles sucesivos de compactación del mismo (0,5 p).
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Defina los términos: cromátidas y cromosomas homólogos (0,5 p).
6.b Mod PAU. Observe la siguiente imagen de microscopía electrónica.
B) ¿En qué etapa del ciclo celular se encuentra esta célula y por qué? (0,5 p)
C) Mencione el nombre de las partes que se señalan con los números. (0,5 p)
D) Indique la función de la estructura señalada con el número 5. (0,2p)
E) Indique tres componentes moleculares que participan en la regulación del ciclo celular en Eucariotas (0,3 puntos).
7. Extremadura 24 extraord.
3. Respecto al número de cromátidas de cada cromosoma, indique las diferencias entre:
A. la anafase mitótica y la anafase I meiótica (0,5 puntos)
B. la metafase mitótica y la metafase I meiótica (0,5 puntos)
C. la anafase I y la anafase II meióticas (0,5 puntos)
D. La anafase mitótica y la anafase II meiótica (0,5 puntos)
8. EBAU 19y20.4.- Núcleo interfásico (periodo de no división):
A. Estructura (puede ayudarse de un dibujo esquemático en el que señale sus componentes). (1.5 p)
B. Función. (0.5 puntos)
9. EJ EBAU. 5-. Núcleo: (1 punto cada apartado)
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Estructura de la envuelta nuclear.
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Nucleolo.
10. Mod EBAU 21. 7.En relación con el ciclo celular: (1 punto cada apartado).
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Defina brevemente qué es la Interfase y las etapas en las que se subdivide.
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Diferencia entre anafase I y anafase II de la meiosis. Realiza un dibujo esquemático de cada una de ellas.
11. EBAU 2017. 3. Ciclo celular.
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Definición. (0.5 puntos)
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Nombra todas las fases del proceso. (0.5 puntos)
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Explica la interfase. (1 punto)
12. EBAU 2023 3. Responda a las siguientes preguntas. (1 punto cada apartado)
A. Indique en qué momento del ciclo celular ocurren los siguientes procesos:
1. Formación de la placa ecuatorial
2. Sobrecruzamiento/recombinación genética
3. Separación de cromosomas homólogos
4. Separación de cromátidas idénticas
B. Realice un dibujo de un cromosoma metafásico, señalando sus elementos estructurales y explíquelos brevemente.
13. Mod EBAU 22.4. -Conteste las siguientes preguntas:
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Mencione cuatro diferencias entre mitosis y meiosis (1 punto)
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Indique en qué momento del ciclo celular ocurre los siguientes procesos:
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-Formación de la placa ecuatorial
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-Sobrecruzamiento o recombinación genética
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-Separación de cromosomas homólogos
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-Separación de cromátidas idénticas.
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-Duplicación del material genético
15. Mod EBAU 21. 5.-
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Señala 4 diferencias entre mitosis y meiosis. (1 punto).
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Una vaca de pelo retinto (rojizo), cuyos padres son de pelo negro, se cruza con un toro de pelo negro, cuyos padres tienen pelo negro, uno de ellos y pelo retinto el otro:
B1. ¿Cuál es el genotipo de los animales que se cruzan? (0,5 puntos).
B2. ¿Y cuál es el fenotipo de la descendencia? (0,5 puntos).
16. Mod EBAU 20.4 Y 17.2.- Indique las diferencias más significativas entre mitosis y meiosis en relación con:
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Número de células resultantes (0.5 puntos).
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Número de cromosomas de las células hijas (0.5 puntos).
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Diferencias entre anafase I de Meiosis y anafase de la Mitosis (1 punto).
17. EBAU 20.4.- En relación con la mitosis:
A. Describa el proceso de la metafase. (1 punto)
B. Realice un dibujo esquemático que represente una célula en metafase. (0.5 puntos)
C. Significado biológico de la mitosis. (0.5 puntos)
18. EBAU 20.4. Describa las diferencias más significativas entre la metafase de la mitosis y la metafase I de la meiosis.
19. EBAU 22. 4. Responda a las siguientes preguntas:
A. ¿Cuál es el significado biológico de la meiosis y de la mitosis? (1 punto)
B. Según el neodarwinismo, explique dos causas de la variabilidad genética de una población. (1 P).
20. EBAU. 2020 4. En relación con la mitosis:
A. Describa el proceso de la metafase. (1 punto)
B. Realice un dibujo esquemático que represente una célula en metafase. (0.5 puntos)
C. Significado biológico de la mitosis. (0.5 puntos)
21. EBAU. 2020 3. En relación con la figura adjunta responda las siguientes cuestiones:
A. Diga de qué proceso biológico se trata y cuál es su significado biológico. (0,5 puntos)
B. Cite las fases representadas en las figuras A, B, C y D y ordenarlas secuencialmente. (1 punto)
C. Explique brevemente la fase representada con la letra D. (0,5 puntos)
2022 4. Responda a las siguientes preguntas:
A. ¿Cuál es el significado biológico de la meiosis y de la mitosis? (1 punto)
B. Según el neodarwinismo, explique dos causas de la variabilidad genética de una población. (1 punto).
Estas 4 últimas preguntas son iguales aunque distinto enunciado.
22. Mod EBAU 19. 2. Describe la profase I de la meiosis e indica su importancia para la variabilidad genética. (2 puntos)
EBAU 2019. 2. Describe la profase meiótica I y aclara el concepto y el mecanismo de la recombinación genética. (2 ptos)
EBAU 2018 2. Describa la profase I de la meiosis e indica su importancia respecto de la variabilidad genética. (2 puntos)
EBAU 2017. Profase I de la meiosis.
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Descripción del proceso.(1 punto)
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Importancia biológica.(0,5 puntos)
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